Carabidae

Futóbogarak (Carabidae)

A Föld egyik legváltozatosabb és ökológiailag legfontosabb bogárcsaládja

Rend: Coleoptera | Alrend: Adephaga

Fő jellemzők

A Carabidae család, közismert nevén a futóbogarak, a Föld egyik legnagyobb és legsikeresebb bogárcsaládját képviseli, több mint 40 000 leírt fajt foglal magában, amelyek az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók. Ezek a bogarak az Adephaga alrendbe tartoznak, és figyelemre méltóan változatos csoporttá fejlődtek, amely világszerte felkeltette az entomológusok figyelmét, és sok faj által mutatott feltűnő fémes színezete miatt a "sétáló ékszerek" becenevet kapta.

A legtöbb futóbogár jellegzetes testfelépítést mutat, megnyúlt formákkal és kiemelkedő, hosszú lábakkal, amelyek gyors futáshoz alkalmazkodtak. A családon belüli méretvariáció jelentős, a 2 milliméternél kisebb apró fajoktól a 60 millimétert meghaladó hosszúságú impozáns példányokig terjed. A fajok többsége sötét színezetű, jellemzően fényes fekete vagy barna, bár számos faj ragyogó irizáló árnyalatokat mutat fémes zöld, kék, bronz vagy réz színben.

Kulcsfontosságú jellemző: A Carabidae megnagyobbodott bazális lábszelvényekkel (csípők és trochanterek) rendelkezik a hátsó lábakon, ahol a trochanterek az alsó részen részben lefednek több abdominális szegmenst—ez a jellegzetes tulajdonság választja el őket a felületesen hasonló feketebogárféléktől (Tenebrionidae).

A szárnyfedeők vagy megkeményedett szárnyburkok jellemzően kiemelkedő hosszanti bordákat és barázdákat mutatnak, amelyek jellegzetes mintákat alkotnak, segítve a fajok azonosítását. A futóbogár-fajok sok esetben figyelemre méltó jellemzője a hátsó szárnyak redukciója vagy teljes összeolvadása, amely számos fajt repülésre képtelenné tesz. Ez az evolúciós alkalmazkodás jelentős szerepet játszott a fajok diverzifikációjában a fokozott földrajzi elszigeteltség révén.

Az Adephaga tagjaként a futóbogarak páros pigidiális mirigyekkel rendelkeznek az abdomen alsó részén, amelyek képesek ártalmas vagy maró szekrétumok termelésére védekezés céljából. A bombázóbogarak, amelyek a Paussinae és Brachininae alcsaládokban találhatók, ezeket a mirigyeket kifinomult vegyi fegyverekké fejlesztették, amelyek robbanásszerűen lövellnek ki forró védelmi vegyületeket jellegzetes durranó hanggal.

A Carabidae azonosítása

A futóbogarak azonosítása több morfológiai jellemző figyelembevételét igényli, amelyek megkülönböztetik őket más bogárcsaládoktól. A következő jellemzők megbízható azonosító bélyegekként szolgálnak a feltételezett futóbogár-példányok vizsgálatakor.

Elsődleges azonosító jellemzők

A fejszerkezet fontos diagnosztikai jellegeket szolgáltat. A futóbogarak 11 ízű csápokkal rendelkeznek, amelyek fonalszerűek (szálszerűek) és a végükön nem buzogányosak. A csápoknak hiányzik a fejen lévő jellegzetes gerince, amely a feketebogarakat jellemzi. A nagy, kiemelkedő rágók jól láthatók, és jelzik a legtöbb faj ragadozó természetét. Sok faj nagy összetett szemeket mutat, különösen kifejezetten a nappali vadászoknál, mint például a szaladóbogarak (Cicindelinae).

A tor (pronotum) jellemzően kiemelkedő és keskenyebb, mint az abdomen a legtöbb fajnál, bár jelentős variáció létezik a különböző nemzetségek között. A tor formája, szélessége és szoborsztatikus részletei gyakran kritikus fajszintű azonosítási jellemzőkként szolgálnak. Néhány specializált nemzetség, mint a Scaphinotus, szokatlanul hosszú, keskeny fejjel rendelkezik, amely a csigák házukból való kihúzásához alkalmazkodott.

A Carabidae megkülönböztetése hasonló családoktól

Versus Tenebrionidae (feketebogarak): A futóbogarak megnagyobbodott bazális lábszelvényekkel rendelkeznek a hátsó lábakon, míg a feketebogaraknak ezek hiányoznak. Ezenkívül a feketebogarak jellegzetes gerinccel rendelkeznek, ahol a csápok kapcsolódnak, amely a futóbogaraknak hiányzik.

Versus Staphylinidae (holyvák): A futóbogarak teljesen kifejlődött szárnyfedeőkkel rendelkeznek, amelyek lefedik az abdomen, míg a holyváké lerövidült szárnyfedeőkkel, amelyek feltárják az abdominális szegmensek többségét.

Lárva jellemzők

A futóbogár-lárvák megnyúltak és campodeiform alakúak (aktív, mobil forma) viszonylag nagy fejekkel, amelyek jellegzetes, ívelt rágó szájszervet viselnek. A fejkapszula jól szklerotizált és világosan elkülönül a testszegmensektől. Kiemelkedő farokfüggelékeik (cerkuszok) és jól fejlett lábaik vannak. A lárvák szerves talajavaró vagy feltalajban élnek, és aktív ragadozó viselkedésükről és jellegzetes testformájukról azonosíthatók.

Előfordulás és fő élőhelyek

A futóbogarak figyelemre méltó ökológiai sokoldalúságot mutatnak, gyakorlatilag minden szárazföldi élőhelyen előfordulva szerte a világon. A család kozmopolita elterjedése tükrözi ősi eredetét és sikeres adaptív radiációját milliók évein keresztül.

Globális elterjedés

A Carabidae valóban világméretű elterjedést mutat jelentős fajdiverzitással az összes fő biogeográfiai régióban. A palearktikus régió több mint 10 000 fajnak ad otthont, míg Észak-Amerika körülbelül 2000 fajt tartalmaz, és Európa nagyjából 2700 fajt őriz. A közelmúltbeli molekuláris filogenetikai kutatások azt jelzik, hogy a Carabinae alcsalád az Amerikában keletkezett a késő jura–kréta időszak során, ezt követően szétterjedt, hogy elérje a globális elterjedést mind ősi kontinentális kapcsolatok, mind újabb transzoceáni diszperziós események révén.

A család robbanásszerű radiációja és diverzifikációja körülbelül 40-50 millió évvel ezelőtt következett be, egybeesve az indiai szubkontinens és az eurázsiai szárazföld ütközésével. Ez a geológiai esemény úgy tűnik, katalizálta a jelentős evolúciós innovációt a csoporton belül. A fajdiverzitás követi a várt szélességi gradienseket, a trópusi régiók nagyobb diverzitást támogatnak, mint a mérsékelt övezetek, bár a futóbogarak boreális és mérsékelt ökoszisztémákban is bővelkednek és ökológiailag jelentősek maradnak.

Élőhely-preferenciák

A futóbogarak változatos mikroélőhelyeket foglalnak el, bár a legtöbb faj preferenciát mutat nedves, hűvös környezetek iránt megfelelő talajborítással. A közös élőhelyek közé tartoznak az interfész zónák kéreg alatt, farönkök alatt, avarban és talajrepedésekben. A tavak és folyók menti parti zónák specializált együttesekat támogatnak, amelyek időszakosan elárasztott körülményekhez alkalmazkodtak. Az erdei ökoszisztémák, a trópusi esőerdőktől a boreális tűlevelű erdőkig, különösen gazdag futóbogár-közösségeknek adnak otthont vertikális rétegződéssel a talajfelszíntől az erdei lombkoronáig.

A mezőgazdasági tájak és gyepek fontos futóbogár-populációkat támogatnak, amelyek jelentős szerepet játszanak a kártevők kontrolljában. Néhány faj alkalmazkodott az ember által módosított környezetekhez, bár az intenzív mezőgazdaság gyakori talajműveléssel és peszticid-alkalmazással jellemzően csökkenti mind a bőséget, mind a diverzitást. A világszerte található barlangi rendszerek speciális trechine bogarakat rejtenek, amelyek figyelemre méltó alkalmazkodásokat fejlesztettek ki a föld alatti létezéshez, beleértve a szemek elvesztését és pigmentációt.

Biogeográfiai jelentőség

A futóbogarak kiváló bioindikátorokként szolgálnak a környezeti változások és az élőhely-minőség tekintetében, bőségük, taxonómiai felbontásuk és érzékenységük miatt az élőhely-módosításra. Értékesnek bizonyultak az éghajlatváltozás, a földhasználati gyakorlatok és az élőhely-fragmentáció hatásainak értékelésében a szárazföldi ökoszisztémákra.

Életmód és viselkedés

A Carabidae viselkedési ökológiája kifinomult alkalmazkodásokat tár fel a vadászathoz, szaporodáshoz és túléléshez különböző környezetekben. Ezek a bogarak összetett viselkedéseket mutatnak, amelyek a ragadozási nyomásra, az erőforrások elérhetőségére és a környezeti változékonyságra válaszul fejlődtek ki.

Aktivitási minták

A legtöbb futóbogár-faj éjszakai, a fajok körülbelül 60 százaléka éjszaka aktív, és csak 20 százaléka szigorúan nappali a jól tanulmányozott régiókban, mint az Egyesült Királyság. Az éjszakai fajok általában nagyobbak, mint nappali társaik. Néhány faj szürkületi aktivitási mintákat mutat, a szürkület óráiban a legaktívabb. Érdekesen, az aktivitási minták variálhatnak a populációkon belül, az egyes Carabus auratus bogarak nappali, éjszakai vagy arritmikus aktivitási preferenciákat mutatnak.

A figyelemre méltó kivétel az éjszakaiság alól a szaladóbogarak (Cicindelinae) esetében fordul elő, amelyek aktív nappali vadászok, kiváló látásra támaszkodva. Ezek a bogarak a testhosszhoz viszonyítva a leggyorsabb szárazföldi állatok közé tartoznak, 9 kilométer/óra sebességet érve el. Vadászati stratégiájuk élesen ellentétes a legtöbb futóbogárral, amelyek gyors futásra és tapintásos vagy kémiai jelzésekre támaszkodnak, nem pedig vizuális vadászatra.

Mozgás és terjedés

Annak ellenére, hogy szárnyaik vannak, a legtöbb futóbogár-faj vonakodik vagy képtelen repülni. Sok fajnak összenőtt szárnyfedeői vannak redukált vagy hiányzó hátsó szárnyakkal, ami őket tartósan repülésképtelenné teszi. Ez az alkalmazkodás mélyen befolyásolta biogeográfiájukat és speciációs mintáikat. Azokban a fajokban, amelyek megtartják a repülési képességet, a szárnyhasználatot erősen befolyásolják a környezeti feltételek, beleértve a hőmérsékletet, csapadékot és szelet.

Néhány faj szárnypolimorfizmust mutat, hosszú szárnyú (makropter) és rövid szárnyú (brachipter) formák is előfordulnak a populációkon belül. A környezeti feltételek befolyásolják ezeknek a morfoknak az expresszióját, a hosszú szárnyú egyedek jellemzően gyakoribbak efemer élőhelyeken, ahol a terjedési képesség szelektív előnyt biztosít. Bizonyos fajoknál a repülőizmok szezonális lebontáson mennek keresztül a tojástermelés során és későbbi újraszintézisen, ami figyelemre méltó fiziológiai alkalmazkodást képvisel, egyensúlyozva a szaporodást és a terjedést.

Táplálkozási és vadászati viselkedés

A futóbogarak kifinomult keresési stratégiákat alkalmaznak, amelyek jellemzőek a gerinctelen ragadozókra. Miután zsákmánnyal találkoznak egy területen, keresési viselkedésük intenzívebbé válik egy fajspecifikus időszakra, mielőtt elhagynák a területet, ha további zsákmány nem található. Ez a területközpontú keresési minta optimalizálja az energiafelhasználást, miközben kihasználja a csoportosított zsákmányeloszlásokat.

A kémiai jelek fontos szerepet játszanak a zsákmány lokalizálásában sok faj esetében, bizonyított képességgel a kémiai jelzések észlelésére ugróvillásaktól, puhatestűektől és levéltetűktől. Néhány faj, mint a Promecognathus nemzetség tagjai, figyelemre méltó specializációkat fejlesztettek ki, beleértve a ciántermelő százlábúak elleni ragadozás képességét a hidrogén-cianid védekezésük ellensúlyozásával.

Táplálék és szerep az ökoszisztémában

A futóbogarak kulcsfontosságú pozíciókat foglalnak el a szárazföldi táplálékhálókban, elsősorban ragadozókként működve, de fontos kivételekkel, amelyek kiterjesztik ökológiai jelentőségüket.

Táplálkozási minták

A futóbogár-fajok túlnyomó többsége húsevő, aktívan vadászva gerinctelen zsákmányra. Táplálékuk széles spektrumot fed le talajlakó és felszínaktív gerinctelenekből, beleértve hernyókat, légylárvák és -bábokat, bogárlárvák, gilisztákat, levéltetveket, csigákat és meztelen csigákat. Hatalmas rágóik lehetővé teszik számukra zsákmány legyőzését és fogyasztását, néhány faj képes naponta több alkalommal testtömegének megfelelő mennyiséget fogyasztani.

Mind a lárva, mind a kifejlett stádiumok jellemzően ragadozók, bár az étrend szélessége eltérhet az életstádiumok között a lárvák korlátozottabb keresési tartománya miatt a talajkörnyezetekben. A nőstény bogarak gyakran változatosabb étrendet mutatnak, mint a hímek, korrelálva a tojástermelés táplálkozási igényeivel.

Növényevő kivételek: A fajok kisebbsége, különösen a Zabrus nemzetségben és különböző Harpalus és Amara fajok, magvakkal és növényi anyaggal táplálkoznak. Ezek a szemevő fajok fontos szerepet játszanak a gyommagvak ragadozásában a mezőgazdasági rendszerekben.

Ökoszisztéma-szolgáltatások

A futóbogarak jelentős ökoszisztéma-szolgáltatásokat nyújtanak, különösen mezőgazdasági kontextusokban, ahol biológiai kontrollügynökökként működnek. A kártevő-lárvák, tojások és kifejlettek fogyasztása segít természetesen szabályozni a kártevő-populációkat. Figyelemre méltó példák közé tartozik a Lebia grandis, amely erősen ragadozza a coloradói krumplibogár tojásait és lárváit, és különböző Calosoma fajok (hernyóvadászok), amelyek nagy mennyiségű lepkelárvát fogyasztanak.

A gyommag-ragadozás egy másik jelentős ökoszisztéma-szolgáltatást képvisel. A tanulmányok kimutatták, hogy a futóbogarak gyommagfogyasztása jelentősen csökkentheti a gyomnövekedést a mezőgazdasági területeken, hozzájárulva ahhoz, amit a kutatók "sok kis kalapács" megközelítésnek neveznek az integrált gyomkezeléshez. Ez a szolgáltatás különösen értékes a bio- és csökkentett talajművelési rendszerekben.

Trofikus kölcsönhatások

Ragadozó szerepük mellett a futóbogarak zsákmányul szolgálnak különböző gerinces ragadozók számára, beleértve madarakat, kis emlősöket, kétéltűeket és hüllőket. Védekező szekrétumuk némi védelmet nyújt, de fontos táplálékforrások maradnak sok rovarevő faj számára. Néhány speciális futóbogár-leszármazási vonal hangyák vagy termeszek társaiként fejlődött, míg mások más rovarok kötelező ektoparazitoidjaivá váltak, bizonyítva a család figyelemre méltó ökológiai diverzitását.

Életciklus

A Carabidae teljes átalakuláson (holometabolia) megy keresztül, négy különálló fejlődési stádiumon keresztül haladva: tojás, lárva, báb és kifejlett. Ez a fejlődési stratégia lehetővé teszi az ökológiai niche szeparációt az éretlen és kifejlett stádiumok között.

Szaporodás és tojás stádium

A szaporodási időzítés változik a fajok között, a hagyományos osztályozások megkülönböztetik a tavaszi szaporodású fajokat az őszitől, bár ez a dichotómia túlzottan leegyszerűsítőnek bizonyult, figyelembe véve a jelentős fajon belüli variációt a szaporodási fenológiában. A párzás akkor következik be, amikor a hímek befogadó nőstényeket lokalizálnak, mindkét nem jellemzően több párzásban vesz részt a szaporodási szezon során.

A nőstény bogarak tojásokat raknak egyenként talajba vagy felszíni növényi maradványokon belüli üregekbe, a fészekméret 30 és több mint 600 tojás között változik nőstény életidő alatt, a fajtól függően. A tojások hosszúkások és védett mikroélőhelyekbe rakódnak le, ami kritikus, mivel a frissen kikelt lárváknak korlátozott mobilitásuk és puha, sebezhető testük van. Néhány faj szülői gondozási viselkedést mutat, beleértve a tojásőrzést és magraktározást a kikelő lárvák ellátására.

Lárva fejlődés

Kikeléskor a lárvák jellegzetes campodeiform morfológiával jelennek meg, megnyúlt testekkel, jól fejlett lábakkal és kiemelkedő rágókkal. A legtöbb faj három lárva instaron megy keresztül, bár néhány nemzetség, beleértve a Harpalust és Amarat, két instarban befejezi a fejlődést. A hangyákkal, termeszekkel társított vagy ektoparazitoidokként szolgáló speciális leszármazási vonalak további lárva stádiumokkal rendelkezhetnek csökkent mobilitással a későbbi instarokban.

A lárvák elsősorban föld alatt élnek talajban vagy szerves avaróban, aktívan vadászva lágy testű gerinctelenekre és tojásaikra. A lárva táplálkozási időszak jellemzően két-négy hétig tart, amely alatt a növekedés egymást követő vedléseken keresztül halad. A fajokat néha téli vagy nyári lárvákkal rendelkezőként kategorizálják a maximális lárva aktivitás szezonja alapján.

Bebábozódás és kifejlett megjelenés

Az utolsó lárva instar bábkamrát épít a talajban, általában néhány centiméterrel a felszín alatt. A bábok kezdetben halvány sárgától barnáig terjednek, elsötétednek, ahogy a kifejlett struktúrák fejlődnek. A bábstádium nem táplálkozik és viszonylag mozdulatlan, bár néhány faj korlátozott mobilitást tart fenn. A bebábozódás időtartama változik a hőmérséklettel és a fajjal.

A legtöbb faj körülbelül egy év alatt befejezi a fejlődést tojástól kifejlettig, bár a nagyobb fajok és azok, amelyek szuboptimális feltételeket tapasztalnak, több évet igényelhetnek. Néhány faj fakultatív diapauza mechanizmusokat fejlesztett ki, amelyek lehetővé teszik a lárvák számára életciklusuk szinkronizálását kedvező környezeti feltételekkel.

Kifejlett hosszú élettartam és telelés

A kifejlett futóbogarak figyelemre méltóan hosszú életűek lehetnek rovarok esetében, sok faj két-négy évig túlél kedvező feltételek mellett. A laboratóriumi tanulmányok néhány faj esetében négy éves túlélést dokumentáltak. A fajok többsége kifejlett állapotban telel talajban vagy védett helyeken, tavasszal megjelenve a szaporodáshoz. Ez a telelési stratégia hozzájárul bőségükhöz a mérsékelt ökoszisztémákban és értékűkhöz mint természetes kártevő-kontroll ágensekhez.

Bionomia - Életmód

A futóbogarak figyelemre méltó ökológiai rugalmasságot mutatnak, szárazföldi élőhelyeket foglalva el a trópusi esőerdőktől az arktikus tundrákig. A legtöbb faj futó ragadozó, vadászva talajfelszíneken és avarban. Túlnyomóan éjszakai életmódjuk csökkenti a kiszáradás kockázatát és a ragadozásnak való kitettséget, miközben maximalizálja az éjszakai zsákmányfajokkal való találkozási arányt.

A mikroélőhely-választás erős asszociációkat mutat nedvesség és hőmérséklet preferenciákkal. A fajösszetételek változnak a környezeti gradiensek mentén, különböző együttesek jellemzik az erdőbelsőket kontra széleket, mezőgazdasági kontra természetes élőhelyeket, és alföldi kontra hegyi környezeteket. Ez az élőhely-specificitás teszi a futóbogarakat értékes indikátorokká az élőhely-minőség és környezeti változás tekintetében.

A viselkedési alkalmazkodások magukban foglalnak kifinomult védekező mechanizmusokat a gyors menekülő futástól a vegyi hadviselésig a pigidiális mirigy szekrétumokon keresztül. A szociális viselkedések viszonylag egyszerűek maradnak, a legtöbb faj magányos életmódot mutat, kivéve a rövid párzási időszakokat. Néhány faj azonban aggregálódik kedvező telelőhelyeken, és a speciális hangyákkal társított fajok összetett kölcsönhatásokat fejlesztettek ki gazdáikkal.

Elterjedés

A Carabidae globális elterjedése tükrözi ősi evolúciós eredetüket és a kontinenseken keresztüli későbbi radiációjukat. A család az Antarktisz kivételével minden kontinensen előfordul, a mérsékelt és trópusi régiókban található fő diverzitási központokkal. Észak-Amerika körülbelül 2000 fajnak ad otthont, míg Európa körülbelül 2700 fajt tartalmaz. A palearktikus régió összességében több mint 10 000 leírt fajt támogat.

A molekuláris filogenetikai elemzések azt jelzik, hogy a Carabinae alcsalád az Amerikában keletkezett a késő jura–kréta időszak során (körülbelül 200-65 millió évvel ezelőtt). A későbbi diszperziós események, mind ősi kontinentális kapcsolatokon keresztül Gondwana felbomlása előtt, mind újabb transzoceáni repülések, globálisan telepítettek populációkat. Az indiai szubkontinens Eurázsiával való ütközése körülbelül 40-50 millió évvel ezelőtt korrelál a robbanásszerű radiációval és a fő futóbogár-leszármazási vonalak diverzifikációjával.

A szigeti biogeográfiai tanulmányok olyan mintákat tártak fel, amelyek összhangban vannak a klasszikus szigeti biogeográfiai elmélettel, a fajgazdagság erősen korrelál a sziget területével, miközben bonyolultabb kapcsolatokat mutat az elszigeteltséggel. A futóbogarak sikeresen kolonizáltak óceáni szigeteket, a szárnypolimorfizmus megkönnyítve a távoli helyszínek kolonizációját. Néhány fajt interkontinentálisan szállítottak emberi tevékenységeken keresztül, populációkat létesítve messze eredeti területeiktől.

A vertikális elterjedés a tengerszinttől a magas hegyi csúcsokig terjed, speciális hegyi fajok foglalva el az alpesi élőhelyeket a fahatár felett. A világszerte található barlangi rendszerek speciális trechine bogarakat rejtenek, amelyek figyelemre méltó konvergens evolúciót mutatnak troglomorph jellemzőkben, beleértve a szemredukciót, pigmentációvesztést és megnyúlt függelékeket.

Fő idézett tudományos irodalom

Lovei, G. L., and K. D. Sunderland. 1996. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology 41: 231-256.

Lindroth, C. H. 1961-1969. The ground-beetles (Carabidae, excluding Cicindelinae) of Canada and Alaska. Opuscula Entomologica Supplementum.

Thiele, H. U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments: A Study on Habitat Selection by Adaptations in Physiology and Behaviour. Springer-Verlag, Berlin.

Larochelle, A. 1990. The Food of Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae, including Cicindelinae). Fabreries Supplement 5.

Erwin, T. L. 2007. A Treatise on the Western Hemisphere Caraboidea (Coleoptera): Their Classification, Distributions, and Ways of Life. Volume 1. Pensoft Publishers, Sofia-Moscow.

Lorenz, W. 2005. Systematic list of extant ground beetles of the world (Insecta Coleoptera "Geadephaga": Trachypachidae and Carabidae incl. Paussinae, Cicindelinae, Rhysodinae). Second Edition. Tutzing, Germany.

Luff, M. L. 2007. The Carabidae (ground beetles) of Britain and Ireland. Handbooks for the Identification of British Insects, Volume 4, Part 2. Royal Entomological Society, London.

Homburg, K., et al. 2014. Carabids.org – a dynamic online database of ground beetle species traits (Coleoptera, Carabidae). Insect Conservation and Diversity 7: 195-205.

Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 187-228.

Kotze, D. J., et al. 2011. Forty years of carabid beetle research in Europe – from taxonomy, biology, ecology and population studies to bioindication, habitat assessment and conservation. ZooKeys 100: 55-148.