Buprestidae
タマムシ科 (Buprestidae)
自然界の生きた宝石:金属光沢を持つ木食性甲虫
目:鞘翅目 | 科:タマムシ科
主な特徴
タマムシ科(Buprestidae)は、一般にタマムシまたは金属光沢木食性甲虫として知られ、地球上で最も視覚的に壮観で多様な甲虫科の一つを代表し、世界中で775属に分布する約15,500の記載種を含んでいます。これらの甲虫は、多くの種が示す注目すべき光沢のある虹色の体色によって詩的な通称を獲得し、コレクターが最も求める昆虫の一つであり、昆虫写真で最も賞賛される対象となっています。
タマムシの印象的な金属的外観は、色素によって生成されるのではなく、むしろ構造色によって生成されます。これは、クチクラの微細な構造が特定の方向に特定の光の周波数を選択的に反射する現象です。これにより、金属的な緑、青、銅から青銅、金、赤までの輝かしい色合いが生み出され、しばしば複雑なパターンに配置されています。一部の種は宿主植物に密接に一致する隠蔽色を発達させ、他の種は捕食者を抑止するための警告色を示します。
主要な特徴:タマムシは特徴的な体型を持ち、一般に円筒形または細長いから卵形で、流線型または平坦な外観を持っています。頭部はしばしば鈍く見え、より広い胸部にぴったり収まり、腹部は典型的に後端に向かって先細りになります。成虫はやや背腹に平坦化されており、この特徴が木材から出現する際に作成される特徴的なD字形または楕円形の脱出孔を生み出します。
科内のサイズ変動は相当なもので、わずか3ミリメートルの小さな種から80ミリメートルを超える長さの印象的な標本まで及びます。しかし、ほとんどの種は20ミリメートル未満です。Catoxantha、Chrysaspis、Euchroma、Megaloxantha属には、コレクターに特に珍重される最大かつ最も壮観な種が含まれています。
タマムシの触角は短く、典型的に鋸歯状または歯状の外観で、11節から成ります。複眼は大きく、よく発達しており、ナビゲーションと配偶者の位置特定に重要な優れた視力を提供します。鞘翅または翅鞘は硬く、典型的に特徴的なパターン、隆起線、または彫刻的な詳細を示し、種の同定を助けます。多くの種は鞘翅の下に機能的な翅を持ち、飛行が可能ですが、邪魔されると走るか動かないままでいることをしばしば好みます。
科の幼虫は、扁平頭部穿孔虫として知られ、他の木食性甲虫幼虫から即座に区別する高度に特徴的な形態を示します。最も特徴的な特徴は、頭部の直後の体節である前胸部が劇的に拡大し平坦化されていることで、これが通称の由来となっています。この胸部節は、細長い無脚の体の残りの部分の数倍の幅がある場合があります。頭殻は小さいですが、木質組織を噛み砕くのに適応した強力な暗色の大顎を持っています。体はクリーム色から淡黄色で、強く分節化され、後端に向かって先細りになります。
タマムシ科の同定方法
タマムシの同定には、表面的に類似した甲虫科から区別するいくつかの形態的特徴への注意が必要です。以下の特徴は、疑わしいタマムシ標本を調べる際の信頼できる診断マーカーとして機能します。
成虫の主要同定特徴
全体的な体型がタマムシの同一性の最初の指標を提供します。成虫は典型的に背面から見ると流線型、弾丸形、または魚雷形のプロファイルを示し、体はやや上から下に平坦化されています。頭部は部分的に胸部に引っ込み、鈍いまたは前方で切断されたように見えます。前胸背板(胸部の背面)は通常、頭部と同じ幅かそれより広く、鞘翅は後方に先細りになり、特徴的な細くなる外観を作り出します。
触角は診断的で、短く、典型的に前胸背板の後縁を超えて伸びず、鋸歯状または糸状の外観を示します。各触角は11節から成り、個々の節はしばしば三角形または歯の形をしています。これは、カミキリムシ科(Cerambycidae)の長い糸状の触角や、他のいくつかの甲虫科の棍棒状の触角とは対照的です。
複眼は顕著でよく発達しており、側面から見るとしばしば楕円形または腎臓形です。脚は比較的短く、甲虫が邪魔されると体に対して部分的に引き込まれることがあります。跗節式は典型的に5-5-5で、各脚に5節を意味します。
類似科からのタマムシ科の区別
対カミキリムシ科(Cerambycidae):タマムシは前胸背板の長さを超えることはまれな短い鋸歯状の触角を持ちますが、カミキリムシはしばしば体長を超える長い触角を持ちます。タマムシは典型的により流線型で細くなる体型を持ち、カミキリムシはしばしばより円筒形です。
対コメツキムシ科(Elateridae):タマムシには前胸と中胸の間の柔軟な関節がなく、これがコメツキムシに特徴的なクリック行動を可能にします。タマムシは一般により背腹に平坦化され、より硬い体構造を持っています。
対コガネムシ科(Scarabaeidae):タマムシは11の類似した節を持つ鋸歯状の触角を持ちますが、コガネムシは典型的に棍棒を形成する特徴的な板状の末端節を持つ葉状の触角を持っています。
幼虫の同定
扁平頭部穿孔虫の幼虫は最も特徴的な木食性甲虫幼虫の一つであり、独特の形態に基づいて確実に同定できます。診断的特徴は、小さな頭部の直後の劇的に拡大し平坦化された前胸部節です。この節は次の節の3倍から5倍の幅がある場合があり、側面から見ると「ハンマーヘッド」または「釘頭」の独特の外観を作り出します。
頭部は小さく、暗色で、強く硬化しており、木材を穿孔するのに適応した顕著で強力な大顎を持っています。体は細長く、無脚で、分節化されており、節が明確に区切られています。着色は典型的にクリーム色、淡黄色、または白っぽいです。体は拡大した前胸部から後端に向かって徐々に先細りになります。成熟時の体長は種によって約15から32ミリメートルまで変動します。
扁平頭部穿孔虫によって作成される坑道またはトンネルも診断的です。これらのトンネルは横断面で平坦または楕円形で、幼虫の体型に対応し、幼虫が成長するにつれて徐々に幅が増加します。坑道は典型的に、弓状の層に配置されたおがくず様の細かい糞で密に充填されています。これは、カミキリムシ(円形頭部穿孔虫)幼虫の円形の坑道とより粗い糞とは対照的です。
脱出孔と損傷の痕跡
成虫のタマムシが木材から出現するとき、科に診断的な特徴的な脱出孔を作成します。これらの孔は完全に円形ではなく楕円形またはD字形で、成虫の平坦化された体型を反映しています。孔は種のサイズによって典型的に約3〜10ミリメートルの直径を測定します。この特徴的な形状は、多くの他の木食性甲虫によって作成される完全に丸い孔からタマムシの脱出孔を区別します。
出現と主要生息地
タマムシは世界的な分布を示し、南極大陸を除くすべての大陸に出現し、最大の種多様性が熱帯および亜熱帯地域に集中しています。科は、熱帯雨林から温帯林、草原、さらには半乾燥地域まで、環境を居住する顕著な生態学的汎用性を示しています。
世界的分布
タマムシは世界的に出現しますが、その多様性は明確な緯度パターンに従い、熱帯地域は温帯地域よりも劇的に高い種の豊かさを支えています。新熱帯区は最大の多様性を含み、インドマレー区とアフリカ熱帯区にも相当数の種が出現します。科内では、Agrilus属が任意の生物の最大の属として際立ち、3,000種以上が記載されており、すべての種が発見され記載されると総数は6,000を超える可能性があると推定されています。
新熱帯区では、ブラジルやメキシコなどの国が特に高い種多様性を示しています。インドマレー区、特に東南アジアも、例外的に豊富なタマムシ相を支えています。よく研究された場所でさえ、未記載種の高い割合が持続しています。たとえば、コスタリカのラ・セルバ生物学ステーションでは、収集されたタマムシの62%が未記載種を代表していました。
北アメリカは約700種の生息地であり、多様性は北から南に増加します。ヨーロッパにはより少ない種が含まれていますが、ほとんどの地域で完全なカタログとフィールドガイドが利用可能で、より徹底的に探索されています。オーストラリアは、他では見られない固有の好火性(火を好む)種を含むユニークな動物相の生息地です。
生息地の好みと要件
タマムシは主に木質植生と関連し、異なる種が特定の宿主植物種または群に特化しています。森林は、熱帯雨林から北方針葉樹林まで、ほとんどの種の主要な生息地を表しています。森林生態系内で、タマムシは地面レベルの草本から森林キャノピーまで多様なニッチを占め、多くの種が特定の宿主植物種への強い忠実性を示します。
森林地、サバンナ、散在する樹木や低木を持つオープン草原も、多様なタマムシコミュニティを支えています。多くの種は、宿主植物が相当な日光暴露を受ける日当たりの良いオープンな生息地または森林の縁との強い関連を示します。日光に曝された生息地へのこの好みは、成虫の活動パターンと幼虫の発達要件の両方に関連しています。
微小生息地の好み:成虫のタマムシは典型的に幼虫の宿主植物上またはその近くに見られます。多くの種は、日光に曝された樹皮、枝、または葉を好み、そこで日光浴をします。これは体温調節と配偶者の位置特定に役立つ可能性があります。他の種は花を訪れて蜜と花粉を摂食します。雌は樹皮の裂け目、傷、またはストレスを受けた植生に卵を産みます。
ストレスを受けた、死にかけている、または最近死んだ木質材料は、ほとんどのタマムシ種の好ましい幼虫生息地を表しています。干ばつストレス、機械的損傷、病気、または最近の伐採は、産卵する雌にとって魅力的で幼虫の発達に適した樹木を作ります。しかし、一部の種は、健康で活力のある樹木を成功裏に攻撃して殺すことができる一次害虫です。
例外的な生態学的ニッチは、特にMelanophilaおよびMerimna属の好火性タマムシ種によって占められています。これらの注目すべき甲虫は、最大80キロメートルの距離から森林火災を検出できる特殊な赤外線感覚器官を持っています。彼らは新しく焼けた樹木を急速に植民地化し、そこで幼虫が火によって殺された木材で成功裏に発達できます。この適応は、他の木食性種との競争を避けながら、豊富だが一時的な資源へのアクセスを提供します。
一部のタマムシ種は人為的生息地に適応しており、都市公園、庭園、観賞用植栽に出現します。これらの種はしばしば、ストレスを受けた景観樹木、果樹園、林業植林地を利用します。少数の種は草本植物に生息し、幼虫は木質組織ではなく茎または根を採掘します。
ライフスタイルと行動
タマムシの行動生態学は、多様な環境を通じた宿主植物の位置特定、配偶者探索、幼虫発達のための洗練された適応を明らかにします。これらの甲虫は宿主植物との複雑な相互作用を示し、注目すべき感覚能力を発達させました。
成虫の活動パターン
ほとんどのタマムシは強く昼行性で、暖かく晴れた条件の間に活動が集中します。成虫は春と夏の月に木材から出現し、出現のタイミングは種と地理的位置によって異なります。多くの種は太陽光への強い引き付けを示し、日中の最も暖かい部分で最も活発で、日光に曝された樹皮や葉の上で日光浴をします。
多くの種の輝かしい金属的着色は、おそらく昼行性のライフスタイルで複数の機能を果たします。反射特性は体温調節を助け、甲虫が太陽で急速に暖まることを可能にします。着色はまた、配偶者の認識と選択において役割を果たし、視覚信号が配偶者の位置特定において重要です。一部の種では、光沢は視覚的捕食者に甲虫の不味性を広告する警告的(警告)着色として機能する可能性があります。
飛行能力は種間で異なり、一部は相当な距離を分散できる強力な飛行者である一方、他の種はめったに飛ばず、主に歩行に依存します。多くの種は邪魔されると飛び立ちますが、短距離のみです。飛行活動は典型的に暖かく晴れた条件に制限され、適切な宿主材料と配偶者を見つけるために重要である可能性があります。
宿主植物の位置特定と選択
雌のタマムシは、適切な産卵場所を特定するために視覚的および化学的シグナルの両方を利用する洗練された宿主植物位置特定行動を示します。視覚的シグナルには、適切な宿主種を示す特定の色、光反射パターン、樹木のシルエットが含まれます。多くの種は、ストレスを受けたまたは損傷した樹木の日光に曝された表面への強い引き付けを示します。
化学的シグナルは、宿主の位置特定と評価において重要な役割を果たします。ストレスを受けたまたは負傷した樹木は、木食性甲虫の誘引物質として機能する特定の揮発性有機化合物を放出します。雌のタマムシはこれらのストレス誘発揮発性物質を検出し、適切な宿主材料に向かって方向付けることができます。異なる種は異なる化学プロファイルに反応し、宿主特異性に寄与します。
注目すべき好火性種は、火災検出のための特殊な感覚器官を持っています。胸部または腹部に位置する赤外線感受性センシラは、これらの甲虫が注目すべき距離から森林火災の熱シグネチャを検出することを可能にします。特殊な触角受容体を介した煙検出と組み合わせて、この感覚システムは、新しく焼けた森林の急速な植民地化を可能にします。これは、競争を避けながら超豊富な資源へのアクセスを提供する戦略です。
交尾行動
雄のタマムシは典型的に宿主植物上またはその近くで雌を位置特定し、視覚信号が配偶者認識において重要な役割を果たします。一部の種では、雄は宿主樹木上の縄張りを防衛し、競合する雄と攻撃的に相互作用します。求愛行動は、触角接触、触覚刺激、特定の体位を含むさまざまな種で文書化されています。
交尾は典型的に宿主植物表面で発生し、種によって数分から数時間続くことがあります。交尾後、雌は適切な産卵場所を探し始め、樹皮の質感、樹木の健康状態、微小生息地条件を評価します。この行動シーケンスは、幼虫が適切な食物資源にアクセスできる場所に卵が産まれることを保証します。
防御行動
脅威を受けると、タマムシはさまざまな防御戦略を採用します。多くの種は擬死(死んだふり)を示し、植生から落下し、脚を引き込んで動かないままです。硬くて丈夫な外骨格は、多くの捕食者に対する保護を提供します。一部の種は摩擦音によって音を生成できますが、この行動はタマムシでは他のいくつかの甲虫科よりも一般的ではありません。
流線型の体型は樹皮表面での迅速な走行を可能にし、必要に応じて、飛行は効果的な脱出メカニズムを提供します。隠蔽的に着色された種は隠蔽色に依存し、検出を避けるために動かないままです。多くの種の金属的着色は、化学的または機械的防御と組み合わせて警告的着色として機能する可能性があります。
食物と生態系における役割
タマムシは陸上生態系において重要な生態学的ニッチを占め、主に木食性として機能しますが、一部の種は他の役割を果たします。彼らの生態学的影響は、栄養循環から多数の他の生物の食物源として機能することまで及びます。
幼虫の摂食生態学
幼虫は種によってさまざまな植物組織を穿孔し、大多数は樹皮下の木質組織に特化しています。木食性幼虫は典型的に師部(内樹皮)と外側の辺材層を摂食し、幼虫が成長するにつれて徐々に拡大する特徴的な平坦化された坑道を作成します。坑道は、木材粒子と糞便物質から成る細かい糞で密に充填されています。
異なる種は明確な宿主植物の好みと摂食パターンを示します。多くの種は専門家で、1つまたはいくつかの密接に関連した植物種でのみ発達します。他の種は、多様な木質宿主を利用できる一般主義者です。宿主植物の化学、物理的特性、栄養品質はすべて、幼虫の成功と発達率に影響します。
ほとんどのタマムシ種は二次植民地化者として機能し、ストレスを受けた、死にかけている、または最近死んだ木質材料を好みます。干ばつストレス、損傷、病気、または最近の伐採は、樹木をタマムシの攻撃に脆弱にします。しかし、一部の種は、見かけ上健康な樹木を成功裏に攻撃できる一次害虫であり、注目すべき例には、エメラルドアッシュボーラー(Agrilus planipennis)とブロンズバーチボーラー(Agrilus anxius)が含まれます。
少数のタマムシ種は葉潜蛾で、幼虫は葉の上下表面の間を摂食します。コスタリカのラ・セルバ生物学ステーションでは、タマムシ種の71%が葉潜蛾であり、この摂食戦略が以前に認識されていたよりも一般的である可能性があることを示しています、特に熱帯地域で。
成虫の摂食行動
成虫のタマムシは蜜、花粉、植物の葉を摂食し、送粉者および草食動物としての役割を果たします。多くの種は花を訪れ、特に露出した蜜腺と花粉を持つものを訪れます。専門的な送粉者ほど効率的ではありませんが、タマムシは一部のシステム、特に熱帯地域で送粉サービスに貢献します。
成虫による葉の摂食は典型的に軽微で、めったに重大な損傷を引き起こしません。しかし、成虫の甲虫が大量に出現すると、彼らの摂食は若い樹木や枝を部分的に落葉させる可能性があります。成虫はまた、小枝の柔らかい樹皮と葉柄の基部を摂食しますが、この摂食は通常無害です。
生態系の役割とサービス
木食性として、タマムシの幼虫は森林生態系における栄養循環と分解プロセスにおいて重要な役割を果たします。木質材料を断片化し、坑道を通じて菌類を導入することにより、木材の分解と栄養放出を加速します。幼虫によって作成された坑道は、他の分解生物のエントリポイントを提供し、水の浸透を促進し、さらに分解を促進します。
タマムシは、多数の捕食者および寄生者にとって重要な食物源として機能します。キツツキはしばしばタマムシの幼虫に到達するために樹皮を掘削し、一部のキツツキ種は木食性甲虫の幼虫に特化しています。寄生蜂、特にBraconidae科とChalcididae科のものは、タマムシの幼虫と蛹に寄生し、重要な自然死亡要因として機能します。
収穫ダニPediculoides ventricosusは扁平頭部穿孔虫の幼虫を摂食し、しばしば感染した木材に高い数で出現します。さまざまな捕食性甲虫の幼虫もまた、坑道内のタマムシの幼虫を摂食し、個体群調節に寄与します。
経済的影響
ほとんどのタマムシ種は生態学的に有益な分解者ですが、一部の種は森林および農業害虫として重大な経済的損害を引き起こします。エメラルドアッシュボーラーは、導入以来北米で数千万本のトネリコの木を殺し、数十億ドルの損害を引き起こしました。他の害虫種は果樹、観賞用植栽、林業植林地を攻撃します。逆に、侵入植物を攻撃するタマムシは、潜在的な生物学的防除剤として機能する可能性があります。
栄養相互作用
餌として機能することを超えて、タマムシは多数の他の生物と相互作用します。幼虫によって作成された坑道は、さまざまな節足動物、菌類、微生物の生息地を提供し、死んだ木材の生息地の複雑さに寄与します。一部のタマムシ種は特定の菌類との関連を発達させており、これらは木材の消化を助けるか、補足的な栄養を提供する可能性があります。
好火性タマムシは、火災後の生態系内でユニークな栄養相互作用に参加し、焼けた森林の最初の植民地化者の一つを代表します。火によって殺された樹木での彼らの急速な植民地化と繁殖は、初期遷移焼失生息地に特化した捕食者および寄生者にとって重要な食物源となります。
ライフサイクル
タマムシは完全変態(完全変態)を経て、4つの異なるライフステージを進みます:卵、幼虫、蛹、成虫。ライフサイクルの長さは、種、環境条件、宿主植物の質によって大きく異なります。
卵期
交尾後、雌のタマムシは卵を個別にまたは小グループで樹皮の裂け目、樹皮鱗片の下、傷、または粗い樹皮表面に産みます。雌は卵を死んだまたは死にかけている木材の中または上に産むことができ、しばしば新しく伐採された樹木、ストレスを受けた樹木の日光に曝された枝、または傷や損傷の周りの領域を選択します。各雌は、種と栄養状態によって、生涯に約30から100個以上の卵を産むことができます。
卵は典型的に楕円形または円形で平坦化されており、しばしばクリーム色から淡黄色です。サイズは種によって異なりますが、卵は一般に小さく、多くの種で直径1ミリメートル未満です。卵はしばしば、孵化する幼虫が木質組織に入るアクセスを提供しながら湿気を保持する保護された場所に置かれます。
卵の孵化期間は典型的に8〜20日で、温度と湿度の影響を受けます。より暖かい条件では、発達はより迅速に進行します。孵化時、第1齢幼虫はすぐに植物組織への穿孔を開始し、卵を通して直接樹皮または木材への小さな入口穴を噛みます。
幼虫の発達
扁平頭部穿孔虫の幼虫は内樹皮と形成層領域での摂食を開始し、師部組織を通して曲がりくねる特徴的な平坦化された坑道を作成します。幼虫が成長するにつれて、特に後期齢で辺材または心材により深く穿孔する可能性があります。坑道は幼虫の成長に対応して徐々に直径が増加し、おがくず様の細かい糞で密に充填されています。
ほとんどの種は複数の幼虫齢を経て、数は種によって異なります。頭部の後ろの拡大した前胸部節は、連続する脱皮を通じて進行的により顕著になります。幼虫の発達時間は、種、宿主植物の質、環境条件によって劇的に異なります。最適条件下では、一部の種は数ヶ月で幼虫の発達を完了できますが、他の種は1〜2年を必要とします。
不利な条件下では、幼虫の発達は非常に長期化する可能性があります。注目すべき長い発達期間が文書化されており、一部の個体は成熟に達するまでに数年を必要とします。一部の種は木材加工を生き延び、完成した木材製品での発達を継続し、時折、建設後数年経った家具や床から出現します。
幼虫はこの段階でさまざまな天敵に対して脆弱です。寄生蜂は木材内の幼虫を位置特定し、その上またはその近くに卵を産み、蜂の幼虫はその後タマムシの幼虫を消費します。捕食性甲虫の幼虫および他の節足動物も、坑道内の扁平頭部穿孔虫を摂食します。キツツキは幼虫に到達するために樹皮と木材を掘削し、追加の死亡を引き起こします。
蛹期
完全に成長すると、最終齢幼虫は蛹室を構築し、典型的に木材の表面近くですが、時々木材内のより深いところに構築します。室はしばしば、成虫の出現を容易にするために、一端が樹皮表面近くに向けられています。幼虫は室を糞から清掃し、絹様の材料または細かい木材繊維で裏打ちする可能性があります。
前蛹期は可変期間続き、その後、幼虫は蛹期に脱皮します。蛹は最初、半透明の白またはクリーム色で、蛹のクチクラの下で成虫の構造が発達するにつれて徐々に暗くなります。蛹は種によって典型的に13〜19ミリメートルの長さで、触角、脚、翅鞘を含む成虫の特徴が外部から見えます。
蛹期は典型的に、温度と種によって10日から数週間続きます。多くの種は成熟した幼虫または前蛹として越冬し、成虫の出現の直前の春に蛹化します。これにより、成虫の出現が最適な環境条件と宿主植物の利用可能性と同期されます。
成虫の出現と寿命
蛹の発達を完了すると、成虫の甲虫は残りの木材と樹皮を噛み砕いて出現し、特徴的なD字形または楕円形の脱出孔を作成します。出現は典型的に春または夏の暖かい天候中に発生しますが、タイミングは種と地理的位置によって異なります。新しく出現した成虫は、活動を開始する前に外骨格が完全に硬化することを可能にするために、数時間または数日間出現トンネル内に留まる可能性があります。
成虫の寿命は種間で大きく異なります。多くの種は成虫として数週間から数ヶ月生きます。この期間中、成虫は配偶者を位置特定し、エネルギー貯蔵を構築するために摂食し、雌は適切な宿主材料に卵を産みます。成虫の甲虫は、長い暖かい季節を持つ地域では長期間活動的である可能性がありますが、短い夏を持つ温帯地域では、成虫の活動期間は対応して圧縮されます。
世代数と季節パターン
ほとんどのタマムシ種は年に1世代を生産します(単年性)が、一部の種は発達を完了するのに2年以上を必要とする可能性があります(半年性)、特により大きな種またはより栄養の少ない宿主材料で発達する種。暖かい気候では、一部の種は年に複数の世代を生産する可能性があります(多年性)。
越冬は典型的に幼虫期に発生し、成熟した幼虫または前蛹が樹皮下または木材内の蛹室にいます。一部の種は、出現トンネル内の新しく形成された成虫として越冬し、翌春に出現します。温度と光周期の手がかりは、季節的発達を調節し、適切な環境条件との出現タイミングを同期させます。
生態学 - 生活様式
タマムシの生態学は、木食性ライフスタイルへの高度に特殊化した適応を反映しており、ほとんどの種が強い宿主植物への忠実性と正確な微小生息地要件を示しています。幼虫の発達のための特定の木質宿主への完全な依存は、分布パターンと個体群動態を制約し、宿主植物の利用可能性と条件を密接に追跡します。
タマムシは主にストレスを受けたまたは死にかけている木質植生の二次植民地化者として機能し、雌は樹木の健康状態を評価し、最適な産卵場所を選択する洗練された能力を示します。ストレスを受けた樹木からの化学的シグナル、樹皮状態の視覚的評価、日光暴露などの環境要因はすべて、宿主選択の決定に影響します。この戦略は、最適ではないが豊富な資源での発達成功を最大化しながら、幼虫の死亡を最小化します。
好火性種で観察される注目すべき感覚適応は、資源特殊化の極端な例を表し、甲虫が並外れた距離から火によって殺された樹木を検出し植民地化します。この戦略は、火災後の環境における超豊富だが一時的な資源へのアクセスを提供し、このグループ内で可能な進化的柔軟性を示しています。
成虫の生態学は配偶者の位置特定と繁殖に焦点を当てており、昼行性の活動パターンは熱要件と配偶者探索の成功と同期しています。暖かく晴れた条件での成虫の活動の集中は、生理学的プロセスと社会的相互作用の両方を促進します。花での成虫の摂食は送粉サービスに寄与しますが、この生態学的役割はほとんどの種で研究が不足しています。
個体群動態は、宿主植物の利用可能性と条件、天敵個体群、環境要因間の複雑な相互作用によって影響を受けます。干ばつストレスまたは宿主樹木を弱める他の要因は、特定の種での個体群増加を引き起こす可能性があり、時折害虫の発生につながります。逆に、健康で活力のある宿主植物は、さまざまな物理的および化学的防御を通じて植民地化に抵抗します。
異なる種の生態学的振幅は劇的に異なり、単一の宿主植物種でのみ発達する極端な専門家から、多様な木質宿主を利用する一般主義者まで及びます。この変動は、環境変化に対する種の応答に影響し、専門家は宿主植物の減少または喪失に対してより脆弱である可能性がありますが、一般主義者はより大きな生態学的柔軟性を示します。
分布
タマムシ科の世界的分布は、科の古代の進化的起源と、その後の世界中の陸上環境を通じた放散を反映しています。南極大陸を除くすべての大陸に代表者がいるタマムシは、気候、植生、進化史と相関する注目すべき生物地理学的パターンを示します。
生物地理学的パターン
種の豊かさは顕著な緯度勾配に従い、熱帯地域は温帯地域よりも劇的に高い多様性を支えています。新熱帯区は最高の種数を含み、この地域だけで約1,115種のAgrilusが記録されています。インドマレー区は約810種のAgrilusが続き、アフリカ熱帯区は約694種の生息地です。これら3つの熱帯地域は合わせて、世界のAgrilus多様性の75%以上を代表しています。
新熱帯区内では、ブラジルが477種以上の記録されたAgrilus種で最大の種の豊かさを含み、メキシコが317種で続きます。東南アジアでは、ラオスが265種の記録された種で例外的な多様性を支えています。これらの多様性ホットスポットは、高い植物多様性と広範な森林生息地を持つ地域に対応しています。
温帯地域はより低い種多様性を示しますが、一部の地域ではより高い固有率を示します。旧北区は約234種のAgrilusを含み、新北区は約86種を支えています。ヨーロッパは特に低い固有性を示し、多くの種が隣接地域と共有されており、おそらく最近の氷河史と再植民地化パターンを反映しています。
島嶼生物地理学
島嶼個体群は興味深い生物地理学的パターンを示し、種の豊かさは一般に島の面積と相関し、大陸の源個体群からの隔離とともに減少します。キプロスやクレタなどの地中海の島々は、固有種および亜種を持つ特徴的なタマムシ相の生息地です。一部の島嶼個体群は、大陸個体群よりも気候変動に対して脆弱性が低いように見えますが、制限された範囲のために人間活動からの強化された脅威に直面しています。
海洋島は一般に、分散制限を反映する貧弱なタマムシ相を示します。ポリネシアにはわずか6種のAgrilusが含まれ、ミクロネシアには1種のみ、ニュージーランドにはAgrilusが完全に欠如しています。カリブ海の島々は、かなりの面積と植物多様性にもかかわらず、わずか18種の生息地であり、最近の植民地化または高い絶滅率を示唆しています。
範囲サイズと固有性
Agrilus種の約84%は単一の生物地理学的区に制限されており、制限された分散能力と強い地理的構造化を示しています。種のわずか約12.5%が2つ以上の生物地理学的区に出現し、4つの区から記録されている種はわずか3種です。これらの広く分布している種には、Agrilus acutus、A. auriventris、A. occipitalisが含まれ、すべて人間活動によって分散されたと考えられる栽培植物の農業害虫です。
地域的固有性は実質的に異なり、南北アメリカが最も高いユニーク種の割合を示し(大陸レベルで100%)、アフリカ(95.8%)とアジア(93.4%)が続きます。この高い固有性は、古代の進化的放散と大陸間の制限された分散を反映しています。
人為的に媒介された分散
約115種のタマムシが人間活動を通じてその原産範囲を超えて導入されており、記載種の1%未満を代表していますが、一部の高度に有害な侵入害虫を含んでいます。アジアから北米に導入されたエメラルドアッシュボーラーは、トネリコの木の壊滅的な死亡を引き起こしました。他の導入種は、木材、薪、生きた植物の国際貿易を通じて新しい地域に定着しました。
タマムシの幼虫が切断、加工、輸送を通じて木材で生き残る能力は、木材製品での長距離分散を促進します。一部の種は、木材が収穫されてから数年後に完成品から出現する可能性があり、遠隔地域での確立の機会を提供します。これにより、タマムシは国際貿易にとって重要な検疫問題となっています。
気候と分布
分布パターンは気候要因、特に温度と降水量によって強く影響を受けます。研究は、最も乾燥した月の降水量と温度の季節性が、Chalcophora detritaなどの種の生息地適合性を決定する最も重要な要因の一つであることを示しています。気候変動の予測は、多くの種、特に狭い気候耐性を持つ種または変化する条件に脆弱な宿主植物に依存する種にとって、潜在的な範囲収縮を示唆しています。
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