Cicindelidae

Svižníci (Cicindelidae)

Nejrychlejší Predátoři Přírody: Spektakulární Svět tygřích Brouků

Řád: Coleoptera | Čeleď: Cicindelidae

Hlavní Charakteristiky

Čeleď Cicindelidae, běžně známá jako svižníci, představuje jednu z nejcharakterističtějších a vizuálně nejpůsobivějších čeledí v řádu Coleoptera. S přibližně 2 600 popsanými druhy rozdělenými do zhruba 170 rodů po celém světě si tito brouci vysloužili své běžné jméno díky svému dravému chování a často skvělému, tygřím zbarvení. Svižníci jsou mezi entomology i přírodovědci proslulí svou pozoruhodnou rychlostí, výjimečnou zrakovou ostrostí a ohromující metalickou iriscencí.

Svižníci  vykazují značnou morfologickou diverzitu, s délkami těla od 6 milimetrů u některých drobných druhů až přes 40 milimetrů u největších zástupců. Většina druhů spadá do rozsahu 10-20 milimetrů. Navzdory této velikostní variaci střevlíkovití sdílejí charakteristickou sadu morfologických znaků, která je činí snadno rozpoznatelnými jako skupinu. Jejich tvar těla je typicky protáhlý a poněkud dorzoventralně zploštělý, s dlouhými, štíhlými nohami přizpůsobenými k rychlému běhu.

Určující Znaky: svižníci mají několik nezaměnitelných znaků včetně velkých, vypouklých složených očí, které poskytují téměř 360stupňové vidění, dlouhých a štíhlých nitkovitých tykadel, a nejcharakterističtějších velkých srpovitých kusadel, která se výrazně rozprostírají vpřed od hlavy. Tyto impozantní čelisti jsou vyzbrojeny ostrými zuby a jsou používány k zachycení a rozčtvrcení kořisti s pozoruhodnou efektivitou.

Zbarvení svižníků patří mezi nejvelkolepější v hmyzím světě. Mnoho druhů vykazuje skvělé metalické odstíny včetně iridescenční zelené, modré, purpurové, měděné a zlaté. Toto metalické zbarvení je produkováno strukturálními barvami—mikroskopickými povrchovými strukturami, které selektivně odrážejí specifické vlnové délky světla. Krovky jsou často zdobeny charakteristickými vzory krémových, bílých nebo žlutých značek, které mohou tvořit skvrny, pásy nebo složité vzory. Tyto vzory plní několik funkcí včetně rozpoznávání druhů, termoregulace a možná zmátení predátorů.

Pohlavní dimorfismus je u svižníků typicky mírný. Samci mohou být často rozlišeni od samic podle své mírně menší velikosti, štíhlejší stavby a rozdílů v článcích chodidel. První čtyři články samčího protarsu (přední chodidlo) jsou typicky rozšířené a nesou adhezivní polštářky používané k uchopení samic během páření. U některých druhů mají samci prodlouženější kusadla nebo vykazují jemné rozdíly ve zbarvení nebo vzorování.

Hlava svižníka je velká a dobře vyvinutá, připojená k hrudníku výrazným úzkým krkem. Složené oči jsou obrovské vzhledem k velikosti těla, zabírající velkou část laterálních a dorsálních povrchů hlavy. Tyto oči poskytují výjimečnou zrakovou ostrost, umožňující detekovat a sledovat rychle se pohybující kořist ze značných vzdáleností. Mezi složenými očima jsou na vrcholu hlavy typicky přítomny tři malé ocelli (jednoduché oči).

Hrudník je robustní a svalnatý, obsahující silné letové svaly a svalstvo nohou, které umožňuje výjimečné lokomoční schopnosti střevlíkovitých. Pronotum (dorsální povrch předohrudi) je typicky užší než hlava, vytvářející charakteristický "okrkovaný" vzhled. Krovky jsou ztvrdlé kryty křídel, které chrání blanitá zadní křídla složená pod nimi. U většiny druhů jsou krovky plně funkční a brouci jsou schopní letci, ačkoli některé druhy mají redukované nebo spojené krovky a jsou nelétaví.

Nohy jsou dlouhé a štíhlé, dokonale přizpůsobené k rychlému běhu po zemi. Femura (stehenní články) jsou zvláště dobře vyvinuté a svalnaté. Tibie (holenní články) často nesou řady trnů a tarsy (chodidla) končí párovými drápy. Zadní nohy jsou obzvláště protáhlé, poskytující dlouhou délku kroku, která přispívá k impozantní běžecké rychlosti brouků.

Larvy svižníků prezentují dramaticky odlišný vzhled od dospělců. Jsou to protáhlé, poněkud C-tvarované larvy s charakteristickou morfologií přizpůsobenou jejich způsobu predace ze zálohy. Hlava a předohruď jsou silně sklerotizované a tmavě zbarvené, tvořící ztvrdlý štít. Hlava nese silná srpovitá kusadla podobná těm dospělců. Na dorsálním povrchu pátého abdominálního segmentu larvy mají charakteristický hrb nesoucí dva zakřivené háčky, které je kotví v jejich vertikálních norách.

Jak Identifikovat Svižníky

Svižníci patří mezi nejcharakterističtější brouky a obvykle mohou být identifikováni do čeledi s relativní lehkostí, jakmile se člověk seznámí s jejich charakteristickými znaky. Nicméně identifikace na úrovni druhu často vyžaduje pečlivé zkoumání specifických morfologických detailů a prvků vzoru.

Primární Diagnostické Znaky pro Dospělce

Kombinace několika znaků poskytuje spolehlivou identifikaci na úrovni čeledi. Nejokamžitěji zřejmým znakem je struktura hlavy: střevlíkovití mají výjimečně velké, vypouklé složené oči, které dominují hlavě a poskytují charakteristický vzhled nepodobný většině ostatních střevlíkovitých brouků. Tyto oči nejsou vykrojené (vroubkované) jako u některých jiných karabidních brouků, ale namísto toho se jeví jako velké, souvislé kupole.

Kusadla poskytují další nezaměnitelný diagnostický znak. Jsou velká, srpovitá a výrazně se vypínají dopředu od hlavy. Kusadla jsou typicky stejně dlouhá nebo delší než samotná hlava a nesou několik prominentních zubů na svých vnitřních okrajích. Tato kusadlová struktura je vysoce charakteristická a okamžitě odděluje střevlíkovité od většiny ostatních čeledí brouků.

Struktura tykadel je charakteristická: tykadla jsou nitkovitá (filiformní), delší než hlava a předohruď dohromady, a vložená na čele mezi základnou kusadel a očima. Každé tykadlo se skládá z 11 článků s prvním článkem (scape) relativně krátkým.

Rozlišení Střevlíkovitých od Podobných Čeledí

Versus Carabidae (střevlíkovití): Zatímco svižníci jsou někdy klasifikováni jako podčeleď v rámci Carabidae, jsou snadno odlišeni svými většími, více vypouklými očima, delšími kusadly s výraznějšími zuby a nitkovitými spíše než korálkovitými tykadly. Svižníci jsou obecně aktivnější během denních hodin a vykazují mnohem rychlejší běžecké rychlosti. Většina svižníků také vykazuje skvělejší metalické zbarvení než typičtí střevlíkovití.

Versus druhy Calosoma (Carabidae): Někteří velcí, barevní střevlíkovití v rodu Calosoma mohou povrchně připomínat svižníky kvůli metalickému zbarvení. Nicméně druhy Calosoma mají mnohem menší oči, které se dramaticky nevypínají, kratší kusadla a robustnější, konvexní tvar těla. Calosoma jsou primárně stromovití a noční, zatímco střevlíkovití jsou zemní a denní.

Versus druhy Elaphrus (Carabidae): Tito malí střevlíkovití mají výrazné oči a vyskytují se v podobných říčních biotopech jako někteří svižníci. Nicméně druhy Elaphrus mají mnohem menší kusadla, charakteristické skulpturované krovky s velkými jamkami a odlišné behaviorální vzory včetně méně rychlého běhu.

Identifikace na Úrovni Druhu

Identifikace svižníků na úroveň druhu vyžaduje pozornost k několika znakům. Zbarvení a prvky vzoru jsou často klíčové, ačkoli ty se mohou lišit s věkem, pohlavím a geografickou polohou. Klíčové znaky zahrnují základní barvu krovek (metalicky zelená, modrá, purpurová, bronzová, měděná), barvu a přesnou konfiguraci bledých značek (pokud přítomny) a rozsah a pozici těchto značek vzhledem k anatomickým orientačním bodům.

Vzor bledých značek na krovkách následuje standardizovanou nomenklaturu. Humerální lunula je zakřivená značka poblíž ramene (přední laterální roh), střední pás překřižuje krovku příčně poblíž poloviční délky a apikální lunula se zakřivuje poblíž vrcholu krovky. Marginální linie běží podél laterálního okraje. Tyto značky mohou být úplné, redukované, rozšířené nebo nepřítomné a jejich specifická konfigurace je často diagnostická.

Další znaky užitečné pro identifikaci druhů zahrnují: barvu a hustotu setae (chloupků) na spodní straně a nohách, tvar a proporce labra (horního rtu), formu a výraznost zubu na labru, skulpturování pronotua a krovek, délkové poměry článků tykadel a barvu palpů a tykadel.

Identifikace Larev

Larvy svižníků jsou charakteristické a nepravděpodobné, že by byly zaměněny s jinými larvami brouků. Klíčové identifikační znaky zahrnují silně sklerotizovanou hlavu a předohruď tvořící tmavý štít, velká srpovitá kusadla vystupující vpřed a diagnostický dorsální hrb na pátém abdominálním segmentu nesoucí dva zakřivené háčky. Tělo je C-tvarované se smetanově bílou až bledě hnědou barvou na méně sklerotizovaných abdominálních segmentech.

Larválníidentifikace na úroveň druhu je extrémně náročná a často vyžaduje odchov do dospělosti nebo molekulární techniky. Morfologické znaky používané zahrnují tvar a ozbrojení kusadel, formu a relativní velikost háčků na abdominálním hrbu, vzor setae na různých tělesných segmentech a jemné proporcionální rozdíly. Geografická poloha a typ biotopu poskytují důležité nepřímé důkazy pro larválníidentifikaci.

Behaviorální Identifikační Nápovědy

Behaviorální charakteristiky mohou pomoci při terénní identifikaci. Střevlíkovití jsou denní a aktivní v teplých, slunečných podmínkách. Když jsou osloveni, typicky letí krátkou vzdálenost (několik metrů) před pozorovatelem před přistáním a pokračováním v běhu. Toto "skákačské" chování je charakteristické. Brouci jsou nejaktivnější na otevřených, řídce porostlých substrátech včetně holé půdy, písku, štěrku nebo skalních povrchů.

Běžecké chování je charakteristické: svižníci běhají v krátkých, rychlých záběrech při výjimečných rychlostech, krátce přestávají mezi běhy. Drží svá tykadla natažená vpřed při běhu a udržují své hlavy zvýšené. Když jsou nehybní, jsou bdělí a sledují pohyb pohyby hlavy. Tyto behaviorální rysy v kombinaci s preferencí biotopu a letovým chováním mohou pomoci potvrdit identifikaci v terénu.

Výskyt a Hlavní Biotopy

Svižníci vykazují kosmopolitní rozšíření, vyskytující se na všech kontinentech kromě Antarktidy a na mnoha oceánských ostrovech. Čeleď demonstruje pozoruhodnou ekologickou všestrannost, obsazující impozantní řadu biotopů od tropických deštných pralesů po arktickou tundru, od pobřeží moří po alpské vrcholy. Nicméně diverzita je silně koncentrována v tropických a teplých temperátních oblastech, s druhovou bohatostí klesající směrem k pólům.

Globální Distribuční Vzory

Nejvyšší diverzita svižníků se vyskytuje v tropických oblastech, zejména v Jižní Americe, jihovýchodní Asii a Africe. Neotropická oblast je obzvláště bohatá, se zeměmi jako Brazílie, Peru a Ekvádor hostícími stovky druhů. Indomalajská oblast vykazuje srovnatelnou diverzitu s pozoruhodnými druhovými soubory v zemích včetně Indonésie, Malajsie, Thajska a Indie. Austrálie hostí přibližně 80 druhů, mnoho endemických pro kontinent.

Severní Amerika je domovem přibližně 100 druhů svižníků, s největší diverzitou v jižních Spojených státech a Mexiku. Evropa je relativně druhově chudá s méně než 20 původními druhy, pravděpodobně odrážející nedávnou glaciální historii. Palearktická oblast jako celek obsahuje přes 200 druhů. Mnoho oblastí nadále poskytuje nově objevené druhy, zejména v tropických oblastech s omezeným předchozím sběrem.

Asociace a Požadavky na Biotop

Svižníci jsou fundamentálně asociováni s otevřenými, řídce porostlými biotopy, které poskytují vhodné substráty pro běh a lov. Zatímco jednotlivé druhy mohou být vysoce specializované, čeleď jako celek obsazuje mimořádný rozsah typů biotopů. Sjednocujícím faktorem je obecně nějaká forma otevřené půdy—ať už přírodní nebo antropogenní—s vhodnými termálními a vlhkostními podmínkami.

Říční biotopy představují jednu z nejdůležitějších kategorií biotopů pro střevlíkovité globálně. Písečné nebo štěrkové břehy řek, okraje potoků, břehy jezer a okraje rybníků podporují rozmanité soubory střevlíkovitých. Tyto biotopy poskytují kombinaci holého substrátu, dostupnosti vlhkosti a hojnosti kořisti, kterou mnoho druhů vyžaduje. Některé druhy jsou extrémními habitátovými specialisty, vyskytujícími se výhradně na specifických typech říčních břehů nebo plážových biotopech.

Preference Mikrobiotopu: Jednotlivé druhy svižníků často vykazují výraznou mikrohabitatovou specificitu. Někteří obsazují pouze bílé písečné pláže, jiní jsou omezeni na vlhké okraje slaných tůní, zatímco další jsou nalézáni výhradně na exponovaných jílových březích. Typ substrátu, úroveň vlhkosti, velikost zrna, barva, svah, sluneční expozice a pokryv vegetací všechny ovlivňují distribuci druhů. Mnoho druhů vykazuje výrazné zonální distribuce v komplexních biotopech jako velké říční systémy.

Pobřežní biotopy podporují specializované fauny svižníků. Písečné oceánské pláže, tropické i temperátní, hostí druhy přizpůsobené dynamickému plážnímu prostředí s jeho silnou činností vln, přílivovými vlivy a vysokou salinitou. Okraje slané bažiny, bahniště a pobřežní duny každá má své charakteristické druhy. Někteří pobřežní druhy vykazují pozoruhodné adaptace na přílivové cykly, ustupující na vyšší půdu během vysokých přílivů a lovící na exponovaných substrátech při nízkých přílivech.

Vnitrozemské písečné biotopy včetně dun, písečných prérií a písečných otevřených ploch v různých typech vegetace podporují rozmanité komunity svižníků. Tyto biotopy jsou často udržovány přírodními rušivými režimy včetně ohně, povodní nebo větrné eroze. Druhy obývající aktivní duny mohou být vysoce mobilní, sledující vhodný biotop jak se duny posouvají. Stabilizované duny se zvyšující se vegetací často podporují odlišné druhové soubory než aktivní duny.

Louky a savany, zejména ty s plochami holé půdy, poskytují biotop pro různé druhy střevlíkovitých. V vysokých trávních préríích se svižníci  typicky koncentrují podél stezek, holých ploch a oblastí, kde bizoníi nebo jiní velcí býložravci vytvořili narušení. V savanách mohou být nalezeni na holé půdě mezi shlukydrávy nebo podél zvířecích stezek a polních cest.

Badlands, jílové pláně, solné pláně a alkalické biotopy hostí specializované druhy střevlíkovitých přizpůsobené drsným environmentálním podmínkám. Tyto biotopy jsou charakterizovány řídkou vegetací, často slanými nebo alkalickými půdami, extrémními teplotními rozsahy a omezenými potravinovými zdroji. Druhy vyskytující se zde vykazují pozoruhodné fyziologické a behaviorální adaptace na environmentální stres.

Lesní biotopy jsou využívány některými druhy svižníků, ačkoli typicky tyto druhy vyžadují otevřené plochy koruny, stezky, cesty nebo jiné prvky, které poskytují plochy sluncem exponované holé půdy. Několik druhů je přizpůsobeno lesním podlahám a loví mezi listnatým opádkem a nízkou vegetací. Tropické lesy hostí četné druhy, často asociované s koryty potoků, sesuvyze nebo jinými přírodními otevřenými plochami.

Alpínské a montánní biotopy nad hranicí lesa podporují chladově přizpůsobené druhy střevlíkovitých. Tyto biotopy mají krátké růstové sezóny, chladné teploty a hojný holý substrát včetně suťových svahů, glaciálních morén a alpských luk s řídkou vegetací. Alpínské druhy vykazují morfologické a fyziologické adaptace na chladná prostředí včetně snížené letové schopnosti a tmavého zbarvení, které pomáhá solární absorpci tepla.

Antropogenní biotopy stále častěji poskytují biotop pro svižníky, někdy podporující ohrožené druhy, jejichž přírodní biotopy upadly. Štěrkové lomy, polní cesty, sportovní hřiště a podobná narušená místa mohou hostit rozmanité soubory střevlíkovitých. Nicméně tyto biotopy často vyžadují aktivní management k udržení vhodných podmínek a mohou sloužit jako ekologické pasti, pokud se podmínky zhorší.

Hlavní citovaná vědecká literatura

Pearson, D. L. & Vogler, A. P. 2001. Tiger Beetles: The Evolution, Ecology, and Diversity of the Cicindelids. Cornell University Press, Ithaca, New York. 333 pp.

Knisley, C. B. & Schultz, T. D. 1997. The Biology of Tiger Beetles and a Guide to the Species of the South Atlantic States. Virginia Museum of Natural History Special Publication Number 5. 210 pp.

Pearson, D. L. 1988. Biology of tiger beetles. Annual Review of Entomology 33: 123-147.

Rivalier, E. 1954. Démembrement du genre Cicindela Linné. II. Faune américaine. Revue Française d'Entomologie 21: 249-268.

Cassola, F. & Pearson, D. L. 2000. Global patterns of tiger beetle species richness (Coleoptera: Cicindelidae): their use in conservation planning. Biological Conservation 95: 197-208.

Naviaux, R. 2007. Supplement to the Catalogue of the Cicindelidae (Coleoptera) by Wiesner 1992. Mémoires de la Société Entomologique de France 7: 1-67.

Gilbert, C. 1997. Visual control of cursorial prey pursuit by tiger beetles (Cicindelidae). Journal of Comparative Physiology A 181: 217-230.

Duelli, P. & Obrist, M. K. 1998. In search of the best correlates for local organismal biodiversity in cultivated areas. Biodiversity and Conservation 7: 297-309.

Shelford, V. E. 1917. Color and color-pattern mechanism of tiger beetles. Illinois Biological Monographs 3: 1-134.

Satoh, A., Ueda, T. & Enokido, Y. 2004. Reduction of cave tiger beetle (Cicindela cephalotes) by artificially installed lights in the Ryukyu Islands. Insect Conservation and Diversity 7: 863-872.

Hoback, W. W., Golick, D. A., Svatos, T. M., Spomer, S. M. & Higley, L. G. 2000. Salinity and shade preferences result in ovipositional differences between sympatric tiger beetle species. Ecological Entomology 25: 180-187.

Rodriguez, J. P., Pearson, D. L. & Barrera, R. R. 1998. A test for the adequacy of bioindicator taxa: Are tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) appropriate indicators for monitoring the degradation of tropical forests in Venezuela? Biological Conservation 83: 69-76.