Cicindelidae

ハンミョウ科 (Cicindelidae)

自然界最速の捕食者:地上狩猟性甲虫の壮観な世界

目:鞘翅目 | 科:ハンミョウ科

主な特徴

ハンミョウ科(Cicindelidae)は、一般にハンミョウまたはタイガービートルとして知られ、鞘翅目内で最も魅力的で視覚的に印象的な科の一つを代表しています。世界中の約170属に分布する約2,600の記載種を含み、これらの甲虫はその激しい捕食行動としばしば輝く虎のような着色パターンから一般名を獲得しました。ハンミョウは、昆虫学者や博物学者の間で、その顕著な速度、例外的な視覚の鋭さ、および見事な金属的虹色で知られています。

ハンミョウは相当な形態的多様性を示し、体長は一部の極小種の6ミリメートルから最大の代表種の40ミリメートル以上に及びます。ほとんどの種は10-20ミリメートルの範囲内にあります。このサイズ変動にもかかわらず、ハンミョウは、グループとして容易に認識できる特徴的な形態的特徴の組を共有しています。それらの体形は典型的に細長く、やや背腹に平坦化されており、急速な走行に適応した長くて細い脚を持っています。

決定的特徴:ハンミョウは、ほぼ360度の視野を提供する大きく膨らんだ複眼、長くて細い糸状の触角、そして最も特徴的なのは、頭部から前方に著しく突出する大きな鎌状の大顎を含むいくつかの紛れもない特徴を持っています。これらの強力な顎は鋭い歯で武装されており、驚くべき効率で獲物を捕獲し解体するために使用されます。

ハンミョウの着色は昆虫界で最も壮観なものの一つです。多くの種は、虹色の緑、青、紫、銅、金を含む輝かしい金属色調を示します。この金属的着色は構造色によって生成されます—特定の波長の光を選択的に反射する微細な表面構造です。鞘翅(翅鞘)はしばしば、斑点、帯、または複雑なデザインを形成する可能性のあるクリーム、白、または黄色の印の特徴的なパターンで飾られています。これらのパターンは、種の認識、体温調節、およびおそらく捕食者の混乱を含む複数の機能を果たします。

性的二型はハンミョウで典型的に中程度です。雄はしばしば、わずかに小さいサイズ、より細い体格、および跗節の違いによって雌と区別できます。雄の前跗(前足)の最初の4節は典型的に拡大しており、交尾中に雌を掴むために使用される接着パッドを持っています。一部の種では、雄はより細長い大顎を持っているか、着色またはパターンの微妙な違いを示します。

ハンミョウの頭部は大きくよく発達しており、明確な細い首によって胸部に取り付けられています。複眼は体のサイズに対して巨大で、頭部の側面および背面表面の大部分を占めています。これらの目は例外的な視覚の鋭さを提供し、ハンミョウがかなりの距離から速く動く獲物を検出し追跡することを可能にします。複眼の間には、頭頂部に典型的に3つの小さな単眼(単純な目)が存在します。

胸部は頑丈で筋肉質で、ハンミョウの例外的な移動能力を可能にする強力な飛行筋と脚の筋肉を収容しています。前胸背板(前胸の背面)は典型的に頭部より狭く、特徴的な「首付き」外観を作り出します。鞘翅は、その下に折り畳まれた膜状の後翅を保護する硬化した翅カバーです。ほとんどの種では、鞘翅は完全に機能的で、甲虫は飛行能力がありますが、一部の種は鞘翅が縮小または融合しており、飛行できません。

脚は長くて細く、地上での急速な走行に完全に適応しています。腿節(太もも部分)は特によく発達し筋肉質です。脛節(すね部分)はしばしば棘の列を持ち、跗節(足)は対の爪で終わります。後脚は特に細長く、甲虫の印象的な走行速度に寄与する長い歩幅を提供します。

ハンミョウの幼虫は成虫とは劇的に異なる外観を呈します。それらは細長い、やや C字形の幼虫で、待ち伏せ捕食のライフスタイルに適応した特徴的な形態を持っています。頭部と前胸は強く硬化しており暗色で、硬化したシールドを形成しています。頭部は成虫のものと似た強力な鎌状の大顎を持っています。第5腹節の背面には、幼虫を垂直な巣穴に固定する2つの曲がった鉤を持つ特徴的な隆起があります。

ハンミョウ科の識別方法

ハンミョウは最も特徴的な甲虫の一つであり、その特徴的な特性に精通すれば、通常は比較的容易に科レベルで識別できます。しかし、種レベルの識別はしばしば特定の形態的詳細とパターン要素の注意深い調査を必要とします。

成虫の主要診断特徴

いくつかの特徴の組み合わせが、科レベルでの信頼できる識別を提供します。最も即座に明白な特徴は頭部構造です:ハンミョウは、頭部を支配し、他のほとんどの地上性甲虫とは異なる特徴的な外観を提供する、例外的に大きく膨らんだ複眼を持っています。これらの目は、一部の他のカラビダエ甲虫のように縁取られて(切り込まれて)いませんが、代わりに大きな連続したドームとして現れます。

大顎は別の紛れもない診断的特徴を提供します。それらは大きく、鎌状で、頭部から目立って前方に突出しています。大顎は典型的に頭部自体と同じかそれより長く、内側の縁にいくつかの顕著な歯を持っています。この大顎構造は非常に特徴的で、ハンミョウをほとんどの他の甲虫科から即座に分離します。

触角構造は特徴的です:触角は糸状(糸のような)で、頭部と前胸を合わせたものより長く、大顎の基部と目の間の前額に挿入されています。各触角は11節から構成され、柄節(第1節)は比較的短いです。

類似科からのハンミョウ科の区別

対 Carabidae(ゴミムシダマシ):ハンミョウは時々Carabidae内の亜科として分類されますが、より大きく、より膨らんだ目、より顕著な歯を持つより長い大顎、および数珠状ではなく糸状の触角によって容易に区別されます。ハンミョウは一般的に日中により活発で、はるかに速い走行速度を示します。ほとんどのハンミョウはまた、典型的な地上性甲虫よりも輝かしい金属的着色を示します。

対 Calosoma種(Carabidae):Calosomaの一部の大型で色鮮やかな地上性甲虫は、金属的着色のためにハンミョウに表面的に似ている可能性があります。しかし、Calosoma種は劇的に膨らまない非常に小さい目、より短い大顎、およびより頑丈で凸状の体形を持っています。Calosomaは主に樹上性で夜行性ですが、ハンミョウは地上性で昼行性です。

対 Elaphrus種(Carabidae):これらの小型地上性甲虫は顕著な目を持ち、一部のハンミョウと同様の河畔生息地に出現します。しかし、Elaphrus種はずっと小さい大顎、大きな窩(くぼみ)を持つ特徴的な彫刻された鞘翅、および速度の遅い走行を含む異なる行動パターンを持っています。

種レベルの識別

ハンミョウの種レベルへの識別はいくつかの特徴への注意を必要とします。着色とパターン要素はしばしば重要ですが、これらは年齢、性別、地理的位置によって変化する可能性があります。主要な特徴には、鞘翅の基本色(金属的緑、青、紫、青銅、銅)、淡い印の色と正確な配置(存在する場合)、および解剖学的目印に対するこれらの印の範囲と位置が含まれます。

鞘翅上の淡い印のパターンは標準化された命名法に従います。上腕弦月は肩(前側角)近くの曲線的な印で、中央帯は鞘翅を中間長さ近くで横断的に横切り、頂端弦月は鞘翅頂端近くで曲がります。辺縁線は側縁に沿って走ります。これらの印は完全、縮小、拡大、または不在である可能性があり、その特定の配置はしばしば診断的です。

種の識別に有用な追加の特徴には、下面と脚の剛毛(毛)の色と密度、上唇の形状と比率、上唇の歯の形状と顕著性、前胸背板と鞘翅の彫刻、触角節の長さ比、および触角と触鬚の色が含まれます。

幼虫の識別

ハンミョウの幼虫は特徴的で、他の甲虫幼虫と混同される可能性は低いです。主要な識別特徴には、暗いシールドを形成する強く硬化した頭部と前胸、前方に突出する大きな鎌状の大顎、および2つの曲がった鉤を持つ第5腹節の診断的背側隆起が含まれます。体はC字形で、硬化の少ない腹節ではクリーム白から淡褐色の着色を持っています。

種レベルへの幼虫識別は極めて困難で、しばしば成虫への飼育または分子技術を必要とします。使用される形態的特徴には、大顎の形状と武装、腹部隆起の鉤の形状と相対的サイズ、様々な体節の剛毛パターン、および微妙な比率の違いが含まれます。地理的位置と生息地タイプは幼虫識別のための重要な状況証拠を提供します。

行動的識別の手がかり

行動的特性はフィールド識別を助けることができます。ハンミョウは昼行性で、暖かく晴れた条件で活動的です。接近されると、典型的に着陸して走行を再開する前に、観察者の前方に短い距離(数メートル)飛行します。この「石けり遊び」行動は特徴的です。甲虫は、裸地、砂、砂利、または岩の表面を含む、開放的で疎らに植生した基質で最も活発です。

走行行動は特徴的です:ハンミョウは例外的な速度で短い急速なバーストで走り、走行の間に短い休止をします。走行中は触角を前方に伸ばし、頭を上げた状態を維持します。静止しているときは警戒しており、頭の動きで動きを追跡します。これらの行動特性は、生息地の好みと飛行行動と組み合わせて、フィールドでの識別の確認に役立ちます。

発生と主要生息地

ハンミョウは世界的な分布を示し、南極を除くすべての大陸と多くの海洋島に出現します。この科は顕著な生態学的多様性を示し、熱帯雨林から北極ツンドラ、海岸から高山の頂上まで、印象的な範囲の生息地を占めています。しかし、多様性は熱帯および温暖な温帯地域に強く集中しており、種の豊富さは極に向かって減少します。

世界的分布パターン

ハンミョウの最高の多様性は熱帯地域、特に南アメリカ、東南アジア、およびアフリカで発生します。新熱帯区は特に豊かで、ブラジル、ペルー、エクアドルなどの国々が何百もの種を宿しています。インドマレー区も同等の多様性を示し、インドネシア、マレーシア、タイ、インドを含む国々で顕著な種の集合が見られます。オーストラリアは約80種を宿し、多くが大陸固有種です。

北アメリカは約100種のハンミョウの故郷であり、米国南部とメキシコで多様性が最も高くなっています。ヨーロッパは比較的種が少なく、20種未満の在来種があり、おそらく最近の氷河史を反映しています。古北区全体では200種以上を含んでいます。多くの地域は、特に以前の採集が限られている熱帯地域で、新たに発見された種を生み出し続けています。

生息地の関連と要件

ハンミョウは基本的に、走行と狩猟に適した基質を提供する開放的で疎らに植生した生息地と関連しています。個々の種は高度に専門化されている可能性がありますが、科全体としては非常に幅広い生息地タイプを占めています。統一要因は一般的に、適切な熱的および湿度条件を持つ何らかの形態の開放地—自然または人為的のいずれか—です。

河畔生息地は、世界的にハンミョウにとって最も重要な生息地カテゴリーの一つを表しています。砂質または礫質の川岸、小川の縁、湖岸、および池の縁は、多様なハンミョウの集合を支えています。これらの生息地は、多くの種が必要とする裸の基質、水分の利用可能性、および獲物の豊富さの組み合わせを提供します。一部の種は極端な生息地専門家で、特定のタイプの川岸またはビーチ生息地にのみ出現します。

微小生息地の好み:個々のハンミョウ種はしばしば顕著な微小生息地特異性を示します。一部は白い砂浜のみを占め、他は塩水プールの湿った縁に制限され、さらに他は露出した粘土堤にのみ見られます。基質タイプ、湿度レベル、粒度、色、傾斜、日光曝露、および植生被覆はすべて種の分布に影響します。多くの種は、大規模な河川システムのような複雑な生息地内で明確な帯状分布を示します。

沿岸生息地は専門化されたハンミョウ相を支えています。熱帯および温帯の両方の砂質海洋ビーチは、強い波の作用、潮汐の影響、および高い塩分を持つ動的なビーチ環境に適応した種を宿しています。塩性湿地の縁、干潟、および沿岸砂丘はそれぞれ特徴的な種を持っています。一部の沿岸種は潮汐サイクルへの顕著な適応を示し、満潮時には高地に退き、干潮時には露出した基質で採餌します。

砂丘、砂質草原、および様々な植生タイプの砂質開放地を含む内陸砂質生息地は、多様なハンミョウ群集を支えています。これらの生息地はしばしば、火災、洪水、または風食を含む自然の攪乱レジームによって維持されています。活動的な砂丘に生息する種は非常に移動性が高く、砂丘が移動するにつれて適切な生息地を追跡する可能性があります。増加する植生を持つ安定化された砂丘は、活動的な砂丘とは異なる種の集合をしばしば支えます。

草地とサバンナ、特に裸地のパッチを持つものは、様々なハンミョウ種の生息地を提供します。高草草原では、ハンミョウは典型的に、バッファローまたは他の大型草食動物が攪乱を作り出した小道、裸地のパッチ、および領域に沿って集中します。サバンナでは、草の塊の間の裸地上または獣道や未舗装道路に沿って見つかる可能性があります。

バッドランド、粘土平原、塩平原、およびアルカリ生息地は、厳しい環境条件に適応した専門化されたハンミョウ種を宿しています。これらの生息地は、疎らな植生、しばしば塩性またはアルカリ性の土壌、極端な温度範囲、および限られた食料資源によって特徴付けられます。ここに出現する種は、環境ストレスへの顕著な生理学的および行動的適応を示します。

森林生息地は一部のハンミョウ種によって利用されますが、典型的にこれらの種は、日光に曝された裸地のパッチを提供する林冠の開口部、小道、道路、または他の特徴を必要とします。少数の種は森林床に適応しており、落葉落枝や低植生の間で狩りをします。熱帯林は多数の種を宿しており、しばしば小川の河床、地滑り、または他の自然開口部と関連しています。

樹木限界上の高山および山岳生息地は、寒冷適応したハンミョウ種を支えています。これらの生息地は、短い成長期、涼しい温度、および岩屑斜面、氷河堆石、疎らな植生を持つ高山草地を含む豊富な裸の基質を特徴としています。高山種は、飛行能力の低下および太陽熱吸収を助ける暗色着色を含む、寒冷環境への形態学的および生理学的適応を示します。

人為的生息地は、ハンミョウにますます生息地を提供しており、自然生息地が減少した脅威種を支えることがあります。砂利採石場、未舗装道路、スポーツフィールド、および同様の攪乱地は、多様なハンミョウの集合を宿す可能性があります。しかし、これらの生息地はしばしば適切な条件を維持するための積極的な管理を必要とし、条件が悪化すると生態学的罠として機能する可能性があります。

主要引用科学文献

Pearson, D. L. & Vogler, A. P. 2001. Tiger Beetles: The Evolution, Ecology, and Diversity of the Cicindelids. Cornell University Press, Ithaca, New York. 333 pp.

Knisley, C. B. & Schultz, T. D. 1997. The Biology of Tiger Beetles and a Guide to the Species of the South Atlantic States. Virginia Museum of Natural History Special Publication Number 5. 210 pp.

Pearson, D. L. 1988. Biology of tiger beetles. Annual Review of Entomology 33: 123-147.

Rivalier, E. 1954. Démembrement du genre Cicindela Linné. II. Faune américaine. Revue Française d'Entomologie 21: 249-268.

Cassola, F. & Pearson, D. L. 2000. Global patterns of tiger beetle species richness (Coleoptera: Cicindelidae): their use in conservation planning. Biological Conservation 95: 197-208.

Naviaux, R. 2007. Supplement to the Catalogue of the Cicindelidae (Coleoptera) by Wiesner 1992. Mémoires de la Société Entomologique de France 7: 1-67.

Gilbert, C. 1997. Visual control of cursorial prey pursuit by tiger beetles (Cicindelidae). Journal of Comparative Physiology A 181: 217-230.

Duelli, P. & Obrist, M. K. 1998. In search of the best correlates for local organismal biodiversity in cultivated areas. Biodiversity and Conservation 7: 297-309.

Shelford, V. E. 1917. Color and color-pattern mechanism of tiger beetles. Illinois Biological Monographs 3: 1-134.

Satoh, A., Ueda, T. & Enokido, Y. 2004. Reduction of cave tiger beetle (Cicindela cephalotes) by artificially installed lights in the Ryukyu Islands. Insect Conservation and Diversity 7: 863-872.

Hoback, W. W., Golick, D. A., Svatos, T. M., Spomer, S. M. & Higley, L. G. 2000. Salinity and shade preferences result in ovipositional differences between sympatric tiger beetle species. Ecological Entomology 25: 180-187.

Rodriguez, J. P., Pearson, D. L. & Barrera, R. R. 1998. A test for the adequacy of bioindicator taxa: Are tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) appropriate indicators for monitoring the degradation of tropical forests in Venezuela? Biological Conservation 83: 69-76.

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