步甲科 (Carabidae)
地球上最多样化且生态上最重要的甲虫科之一
目: 鞘翅目 (Coleoptera) | 亚目: 肉食亚目 (Adephaga)
主要特征
步甲科(Carabidae)，俗称步甲或地甲虫，代表地球上最大和最成功的甲虫科之一，包含分布于除南极洲外所有大陆的40,000多个已描述物种。这些甲虫属于肉食亚目(Adephaga)，已进化成一个显著多样化的类群，吸引了全世界昆虫学家的注意，并因许多物种展示的引人注目的金属色彩而获得了"行走的宝石"这一亲切的昵称。
大多数步甲展示出特征性的身体结构，具有细长的形态和适应快速奔跑的显著长腿。科内的大小变化相当可观，从测量不到2毫米的微小物种到超过60毫米长度的令人印象深刻的标本。大多数物种呈现深色，通常为有光泽的黑色或棕色，尽管许多物种展示出金属绿色、蓝色、青铜色或铜色的亮丽彩虹色调。
关键特征：步甲科在后腿上具有扩大的基部腿节（基节和转节），转节在下侧部分覆盖数个腹部节段——这一显著特征将它们与表面上相似的拟步甲科(Tenebrionidae)区分开来。
鞘翅或硬化的翅鞘通常显示出显著的纵向脊和沟槽，创造出有助于物种识别的特征性图案。许多步甲物种的一个特别值得注意的特征是后翅的减少或完全融合，使许多物种无法飞行。这种进化适应通过增加地理隔离在物种分化中发挥了重要作用。
作为肉食亚目的成员，步甲在腹部下部拥有成对的尾腺，能够产生有害或腐蚀性分泌物用于防御。在细颈步甲亚科(Paussinae)和放屁步甲亚科(Brachininae)中发现的放屁步甲，已将这些腺体进化成精密的化学武器，以特有的爆裂声爆炸性地喷射沸腾的防御化合物。
如何识别步甲科
步甲的识别需要注意几个将它们与其他甲虫科区分开的形态特征。以下特征在检查可疑步甲标本时作为可靠的识别标记。
主要识别特征
头部结构提供重要的诊断特征。步甲具有11节的丝状（线状）触角，末端不呈棒状。触角缺乏拟步甲特有的头部上的明显脊。大而显著的上颚清晰可见，表明大多数物种的捕食性。许多物种显示大的复眼，在虎甲亚科(Cicindelinae)等日行捕食者中特别明显。
胸部（前胸背板）在大多数物种中通常显著且比腹部窄，尽管不同属之间存在相当大的变异。胸部的形状、宽度和雕刻细节通常作为物种级识别的关键特征。一些专门化的属，如Scaphinotus，具有异常长而窄的头部，适应从壳中提取蜗牛。
区分步甲科与相似科
对比拟步甲科(Tenebrionidae)：步甲在后腿上有扩大的基部腿节，而拟步甲没有。此外，拟步甲在触角附着处有一个明显的脊，而步甲没有。
对比隐翅虫科(Staphylinidae)：步甲有完全发育的覆盖腹部的鞘翅，而隐翅虫有缩短的鞘翅，暴露大部分腹部节段。
幼虫特征
步甲幼虫呈细长的步行虫型（活跃、可移动形式），具有相对较大的头部，带有明显的弯曲咀嚼口器。头壳高度硬化，与身体节段明显分离。它们拥有一对显著的尾部附肢（尾须）和发育良好的腿。幼虫栖息于土壤有机碎屑或表土中，可通过其活跃的捕食行为和特征性体型识别。
分布和主要栖息地
步甲展示出显著的生态多样性，在全球几乎每个陆地栖息地都有出现。该科的世界性分布反映了其古老的起源和数百万年来成功的适应辐射。
全球分布
步甲科在所有主要生物地理区展示出真正的全球分布，具有显著的物种多样性。古北区拥有10,000多个物种，北美包含约2,000个物种，欧洲栖息着约2,700个物种。最近的分子系统发育研究表明，步甲亚科(Carabinae)在侏罗纪晚期至白垩纪晚期起源于美洲，随后通过古老的大陆连接和更近期的跨洋扩散事件传播，实现了全球分布。
该科的爆发性辐射和多样化发生在约4000-5000万年前，与印度次大陆与欧亚大陆的碰撞同时发生。这一地质事件似乎催化了该群体内的重大进化创新。物种多样性遵循预期的纬度梯度，热带地区支持比温带地区更高的多样性，尽管步甲在北方和温带生态系统中仍然丰富且生态上重要。
栖息地偏好
步甲占据多样的微栖息地，尽管大多数物种表现出对具有适当地面覆盖的湿润凉爽环境的偏好。常见栖息地包括树皮下、原木下、落叶层中和土壤裂缝中的交界带。池塘和河流沿岸的河岸带支持适应周期性淹水条件的专门化集合。从热带雨林到北方针叶林的森林生态系统，拥有特别丰富的步甲群落，从地表到森林冠层具有垂直分层。
农业景观和草地支持在害虫控制中发挥重要作用的重要步甲种群。一些物种已适应人类改造的环境，尽管频繁耕作和农药施用的集约农业通常会降低丰度和多样性。世界各地的洞穴系统拥有专门化的洞穴步甲，它们已进化出对地下生存的显著适应，包括眼睛丧失和色素沉着。
生物地理学意义
步甲由于其丰度、分类学分辨率和对栖息地改变的敏感性，作为环境变化和栖息地质量的优秀生物指标。它们在评估气候变化、土地利用实践和栖息地破碎化对陆地生态系统的影响方面已证明是有价值的。
生活方式和行为
步甲科的行为生态学揭示了在不同环境中狩猎、繁殖和生存的精密适应。这些甲虫展示出复杂的行为，这些行为是响应捕食压力、资源可用性和环境变异性而进化的。
活动模式
大多数步甲物种是夜行性的，在英国等研究充分的地区，约60%的物种在夜间活跃，只有20%严格昼行。夜行性物种往往比昼行对应物更大。一些物种表现出黄昏活动模式，在黄昏时段最活跃。有趣的是，活动模式可在种群内变异，个别Carabus auratus甲虫表现出昼行、夜行或无节律的活动偏好。
夜行性的显著例外发生在虎甲亚科(Cicindelinae)中，它们是依赖优秀视力的活跃昼行猎手。这些甲虫相对于体型是地球上最快的陆地动物之一，达到每小时9公里的速度。它们的狩猎策略与大多数依赖快速奔跑和触觉或化学线索而非视觉狩猎的步甲形成鲜明对比。
运动和扩散
尽管拥有翅膀，大多数步甲物种不愿或无法飞行。许多物种具有融合的鞘翅，后翅减少或缺失，使它们永久无法飞行。这种适应深刻影响了它们的生物地理学和物种形成模式。在保持飞行能力的物种中，翅膀的使用受到包括温度、降水和风在内的环境条件的强烈影响。
一些物种表现出翅多态性，种群内出现长翅型（大翅型）和短翅型（短翅型）形式。环境条件影响这些形态的表达，长翅个体通常在扩散能力赋予选择优势的短暂栖息地中更常见。在某些物种中，飞行肌肉在卵生产期间经历季节性分解和随后的重新合成，代表了平衡繁殖和扩散的显著生理适应。
觅食和狩猎行为
步甲采用无脊椎捕食者特有的精密搜索策略。在一个区域遇到猎物后，它们的搜索行为在物种特定的时期内增强，然后在未定位到额外猎物的情况下放弃该区域。这种区域集中搜索模式优化能量支出，同时利用集群的猎物分布。
化学线索在许多物种的猎物定位中发挥重要作用，已证明具有从跳虫、软体动物和蚜虫检测化学信号的能力。一些物种，如Promecognathus属的物种，已进化出显著的专门化，包括通过对抗氢氰酸防御来捕食产生氰化物的千足虫的能力。
食物和生态系统中的作用
步甲在陆地食物网中占据关键位置，主要作为捕食者发挥作用，但也有重要例外，扩展了它们的生态意义。
饮食模式
绝大多数步甲物种是肉食性的，主动狩猎无脊椎猎物。它们的饮食涵盖广泛的土壤栖息和地表活跃的无脊椎动物，包括毛虫、蝇幼虫和蛹、甲虫幼虫、蚯蚓、蚜虫、蛞蝓和蜗牛。它们强大的上颚使它们能够制服和消费猎物，一些物种每天能够吃掉其体重数倍的食物。
幼虫期和成虫期通常都是捕食性的，尽管由于幼虫在土壤环境中更受限的搜索范围，饮食广度可能在生命阶段之间有所不同。雌性甲虫通常表现出比雄性更多样化的饮食，这与卵生产的营养需求相关。
草食性例外：少数物种，特别是Zabrus属以及各种Harpalus和Amara物种，以种子和植物材料为食。这些食谷物种在农业系统中的杂草种子捕食中发挥重要作用。
生态系统服务
步甲提供重要的生态系统服务，特别是在作为生物控制剂发挥作用的农业环境中。它们对作物害虫幼虫、卵和成虫的消费有助于自然调节害虫种群。值得注意的例子包括大量捕食科罗拉多马铃薯甲虫卵和幼虫的Lebia grandis，以及消费大量鳞翅目幼虫的各种Calosoma物种（毛虫猎手）。
杂草种子捕食代表另一个重要的生态系统服务。研究表明，步甲对杂草种子的消费可以大幅减少农田中的杂草招募，有助于研究人员所称的综合杂草管理的"许多小锤子"方法。这项服务在有机和减少耕作的农业系统中特别有价值。
营养相互作用
除了作为捕食者的角色外，步甲还作为各种脊椎动物捕食者的猎物，包括鸟类、小型哺乳动物、两栖动物和爬行动物。它们的防御分泌物提供一些保护，但它们仍然是许多食虫物种的重要食物来源。一些专门化的步甲谱系已进化为蚂蚁或白蚁的伙伴，而其他步甲已成为其他昆虫的专性外寄生物，展示了该科显著的生态多样性。
生命周期
步甲科经历完全变态（完全变态），经过四个不同的发育阶段：卵、幼虫、蛹和成虫。这种发育策略允许未成熟阶段和成虫阶段之间的生态位分离。
繁殖和卵阶段
繁殖时间在物种之间有所不同，传统分类区分春季繁殖物种和秋季繁殖物种，尽管考虑到繁殖表型中的显著种内变异，这种二分法已被证明过于简化。当雄性定位到接受性雌性时发生交配，两性通常在繁殖季节参与多次交配。
雌性甲虫将卵单独沉积在土壤或地表植物残留物内的空腔中，根据物种不同，每次产卵量从30到超过600个卵不等。卵呈椭圆形，产在受保护的微栖息地中，这一点至关重要，因为新孵化的幼虫移动能力有限，身体柔软脆弱。一些物种表现出亲代照顾行为，包括守卫卵和储存种子以供应新兴幼虫。
幼虫发育
孵化后，幼虫以特征性的步行虫型形态出现，具有细长的身体、发育良好的腿和显著的上颚。大多数物种经历三个幼虫龄期，尽管包括Harpalus和Amara在内的一些属在两个龄期内完成发育。与蚂蚁、白蚁相关或充当外寄生物的专门化谱系可能在后期龄期具有移动性降低的额外幼虫阶段。
幼虫主要栖息于土壤或有机碎屑层的地下，主动狩猎软体无脊椎动物及其卵。幼虫取食期通常持续两到四周，在此期间生长通过连续蜕皮进行。物种有时根据幼虫活动高峰季节被分类为具有冬季或夏季幼虫。
化蛹和成虫羽化
最后幼虫龄期在土壤中构建蛹室，通常在地表下几厘米处。蛹最初呈淡黄色至棕色，随着成虫结构发育而变暗。蛹阶段不取食且相对不动，尽管一些物种保持有限的移动性。化蛹持续时间随温度和物种而变化。
大多数物种在约一年内完成从卵到成虫的发育，尽管较大的物种和经历次优条件的物种可能需要多年。一些物种已进化出允许幼虫将其生命周期与有利环境条件同步的兼性滞育机制。
成虫寿命和越冬
成年步甲对于昆虫来说可以显著长寿，许多物种在有利条件下存活两到四年。实验室研究记录了一些物种长达四年的存活。大多数物种作为成虫在土壤或庇护地点越冬，在春季出现进行繁殖。这种越冬策略有助于它们在温带生态系统中的丰度和作为天然害虫控制剂的价值。
生物学 - 生活方式
步甲展示出显著的生态灵活性，占据从热带雨林到北极苔原的陆地栖息地。大多数物种是步行捕食者，在地表和落叶层中狩猎。它们主要的夜行生活方式减少了脱水风险和捕食暴露，同时最大化与夜行猎物物种的相遇率。
微栖息地选择显示出与湿度和温度偏好的强关联。物种组成沿环境梯度变化，不同的集合特征化森林内部与边缘、农业与自然栖息地、低地与山地环境。这种栖息地特异性使步甲成为栖息地质量和环境变化的有价值指标。
行为适应包括从快速逃跑奔跑到通过尾腺分泌物进行化学战的精密防御机制。社会行为保持相对简单，大多数物种除短暂交配期外表现出独居生活方式。然而，一些物种在有利的越冬地点聚集，专门化的蚂蚁相关物种已与其宿主进化出复杂的相互作用。
分布
步甲科的全球分布反映了其古老的进化起源和随后跨大陆的辐射。该科在除南极洲外的所有大陆上出现，主要多样性中心位于温带和热带地区。北美拥有约2,000个物种，欧洲包含约2,700个物种。古北区总体支持超过10,000个已描述物种。
分子系统发育分析表明，步甲亚科在侏罗纪晚期至白垩纪晚期（约2亿至6500万年前）起源于美洲。随后的扩散事件，无论是通过冈瓦纳古陆分裂前的古老大陆连接，还是更近期的跨洋飞行，都在全球范围内建立了种群。印度次大陆与欧亚大陆约4000-5000万年前的碰撞与主要步甲谱系的爆发性辐射和多样化相关。
岛屿生物地理学研究揭示了与经典岛屿生物地理学理论一致的模式，物种丰富度与岛屿面积强相关，同时显示与隔离的更复杂关系。步甲已成功殖民海洋岛屿，翅多态性促进了偏远地点的殖民。一些物种通过人类活动被跨洲运输，在远离其原生范围的地方建立种群。
垂直分布从海平面延伸到高山峰顶，专门化的山地物种占据树线以上的高山栖息地。世界各地的洞穴系统拥有专门化的洞穴步甲，显示出洞穴形态特征的显著趋同进化，包括眼睛减少、色素沉着丧失和附肢伸长。
