Cicindelidae

Biegaczowate (Cicindelidae)

Najszybsi Drapieżnicy Natury: Spektakularny Świat Naziemnych Chrząszczy Myśliwskich

Rząd: Coleoptera | Rodzina: Cicindelidae

Główne Cechy

Rodzina Cicindelidae, powszechnie znana jako biegaczowate, reprezentuje jedną z najbardziej charyzmatycznych i wizualnie uderzających rodzin w rzędzie Coleoptera. Z około 2 600 opisanymi gatunkami rozmieszczonymi w około 170 rodzajach na całym świecie, te chrząszcze zyskały swoją pospolitą nazwę dzięki zaciekłemu zachowaniu drapieżnemu i często błyszczącym, tygrysopodobnym wzorom barwnym. Biegaczowate są rozpoznawane wśród entomologów i przyrodników za ich niezwykłą szybkość, wyjątkową ostrość wzroku i oszałamiającą metaliczną opalizację.

Biegaczowate wykazują znaczną różnorodność morfologiczną, z długością ciała od 6 milimetrów u niektórych drobnych gatunków do ponad 40 milimetrów u największych przedstawicieli. Większość gatunków mieści się w zakresie 10-20 milimetrów. Pomimo tej zmienności rozmiaru, biegaczowate dzielą wyróżniający zestaw cech morfologicznych, który czyni je łatwo rozpoznawalnymi jako grupę. Ich kształt ciała jest typowo wydłużony i nieco spłaszczony grzbietowo-brzusznie, z długimi, smukłymi nogami przystosowanymi do szybkiego biegu.

Cechy Definiujące: Biegaczowate posiadają kilka niemożliwych do pomylenia cech, w tym duże, wypukłe oczy złożone zapewniające prawie 360-stopniowe widzenie, długie i smukłe nitkowate czułki, a najbardziej charakterystycznie, duże sierpowate żuwaczki wystające znacząco do przodu z głowy. Te potężne szczęki są uzbrojone w ostre zęby i są używane do chwytania i rozczłonkowania zdobyczy z niezwykłą skutecznością.

Ubarwienie biegaczowatych należy do najbardziej spektakularnych w świecie owadów. Wiele gatunków wykazuje błyszczące metaliczne odcienie, w tym opalizującą zieleń, błękit, fiolet, miedź i złoto. To metaliczne ubarwienie jest wytwarzane przez kolory strukturalne—mikroskopijne struktury powierzchniowe, które selektywnie odbijają określone długości fal światła. Pokrywy (osłony skrzydeł) są często ozdobione wyróżniającymi wzorami kremowych, białych lub żółtych oznaczeń, które mogą tworzyć plamy, pasy lub skomplikowane wzory. Te wzory służą wielu funkcjom, w tym rozpoznawaniu gatunku, termoregulacji i prawdopodobnie dezorientacji drapieżników.

Dymorfizm płciowy jest typowo umiarkowany u biegaczowatych. Samce można często odróżnić od samic po ich nieco mniejszym rozmiarze, szczuplejszej budowie i różnicach w członach stopy. Pierwsze cztery człony przedniej stopy samca (przednia noga) są typowo poszerzone i noszą poduszeczki przyczepne używane do chwytania samic podczas godów. U niektórych gatunków samce mają bardziej wydłużone żuwaczki lub wykazują subtelne różnice w ubarwieniu lub wzorze.

Głowa biegaczowatego jest duża i dobrze rozwinięta, połączona z tułowiem przez wyraźną wąską szyjkę. Oczy złożone są ogromne w stosunku do rozmiaru ciała, zajmując znaczną część bocznych i grzbietowych powierzchni głowy. Te oczy zapewniają wyjątkową ostrość wzroku, umożliwiając biegaczowatym wykrywanie i śledzenie szybko poruszającej się zdobyczy ze znacznych odległości. Między złożonymi oczami, na wierzchołku głowy, typowo obecne są trzy małe przyoczka (proste oczy).

Tułów jest solidny i muskularny, mieszcząc potężne mięśnie lotne i muskułaturę nóg, które umożliwiają wyjątkowe zdolności lokomotoryczne biegaczowatych. Przedplecze (grzbietowa powierzchnia przedtułowia) jest typowo węższe niż głowa, tworząc charakterystyczny wygląd "z szyjką". Pokrywy są stwardniałymi osłonami skrzydeł, które chronią błoniaste tylne skrzydła złożone pod spodem. U większości gatunków pokrywy są w pełni funkcjonalne, a chrząszcze są zdolne do lotu, chociaż niektóre gatunki mają zredukowane lub zrośnięte pokrywy i są niezdolne do lotu.

Nogi są długie i smukłe, doskonale przystosowane do szybkiego biegu po ziemi. Uda (segmenty ud) są szczególnie dobrze rozwinięte i muskularne. Golenie często noszą rzędy kolców, a stopy (stopy) kończą się sparowanymi pazurkami. Tylne nogi są szczególnie wydłużone, zapewniając długą długość kroku, która przyczynia się do imponującej prędkości biegu chrząszczy.

Larwy biegaczowatych prezentują dramatycznie odmienny wygląd od osobników dorosłych. Są to wydłużone, nieco w kształcie litery C larwy z charakterystyczną morfologią przystosowaną do ich trybu życia drapieżnego z zasadzki. Głowa i przedtułów są silnie zesklerotyzowane i ciemno zabarwione, tworząc stwardniały pancerz. Głowa nosi potężne sierpowate żuwaczki podobne do tych u dorosłych. Na grzbietowej powierzchni piątego segmentu odwłoka larwy posiadają charakterystyczny garb noszący dwa zakrzywione haczyki, które zakotwiczają je w ich pionowych norach.

Jak Identyfikować Biegaczowate

Biegaczowate należą do najbardziej charakterystycznych chrząszczy i zazwyczaj mogą być identyfikowane na poziomie rodziny ze względną łatwością, gdy tylko zaznajomi się z ich charakterystycznymi cechami. Jednakże identyfikacja na poziomie gatunku często wymaga starannego badania szczegółów morfologicznych i elementów wzoru.

Podstawowe Cechy Diagnostyczne dla Osobników Dorosłych

Kombinacja kilku cech zapewnia wiarygodną identyfikację na poziomie rodziny. Najbardziej natychmiast oczywistą cechą jest struktura głowy: biegaczowate posiadają wyjątkowo duże, wypukłe oczy złożone, które dominują głowę i zapewniają charakterystyczny wygląd odmienny od większości innych chrząszczy naziemnych. Te oczy nie są wyłamane (wcięte) jak u niektórych innych chrząszczy biegaczowatych, ale zamiast tego pojawiają się jako duże, ciągłe kopuły.

Żuwaczki stanowią kolejną niemożliwą do pomylenia cechę diagnostyczną. Są duże, sierpowate i wystają zauważalnie do przodu z głowy. Żuwaczki są typowo tak długie lub dłuższe niż sama głowa i noszą kilka wyraźnych zębów na ich wewnętrznych brzegach. Ta struktura żuwaczkowa jest wysoce charakterystyczna i natychmiast oddziela biegaczowate od większości innych rodzin chrząszczy.

Struktura czułków jest charakterystyczna: czułki są nitkowate (w kształcie nici), dłuższe niż głowa i przedtułów razem wzięte, i umieszczone na czole między podstawą żuwaczek a oczami. Każdy czułek składa się z 11 członów, przy czym pierwszy człon (trzonek) jest stosunkowo krótki.

Odróżnianie Biegaczowatych od Podobnych Rodzin

Versus Carabidae (biegaczowate): Chociaż biegaczowate są czasami klasyfikowane jako podrodzina w ramach Carabidae, łatwo je odróżnić po większych, bardziej wypukłych oczach, dłuższych żuwaczkach z bardziej wyraźnymi zębami oraz nitkowatych, a nie koralikowatych (w kształcie koralików) czułkach. Biegaczowate są ogólnie bardziej aktywne w ciągu dnia i wykazują znacznie szybsze prędkości biegu. Większość biegaczowatych wykazuje również bardziej błyszczące metaliczne ubarwienie niż typowe biegaczowate.

Versus gatunki Calosoma (Carabidae): Niektóre duże, kolorowe chrząszcze naziemne z rodzaju Calosoma mogą powierzchownie przypominać biegaczowate ze względu na metaliczne ubarwienie. Jednak gatunki Calosoma mają znacznie mniejsze oczy, które nie wystają dramatycznie, krótsze żuwaczki i bardziej solidną, wypukłą formę ciała. Calosoma są głównie nadrzewne i nocne, podczas gdy biegaczowate są naziemne i dzienne.

Versus gatunki Elaphrus (Carabidae): Te małe chrząszcze naziemne mają wyraźne oczy i występują w podobnych siedliskach nadbrzeżnych jak niektóre biegaczowate. Jednak gatunki Elaphrus mają znacznie mniejsze żuwaczki, charakterystyczne rzeźbione pokrywy z dużymi jamkami oraz różne wzorce zachowań, w tym wolniejszy bieg.

Identyfikacja na Poziomie Gatunku

Identyfikacja biegaczowatych na poziomie gatunku wymaga uwagi na kilka cech. Ubarwienie i elementy wzoru są często kluczowe, chociaż mogą się różnić w zależności od wieku, płci i lokalizacji geograficznej. Kluczowe cechy obejmują kolor podstawowy pokryw (metaliczna zieleń, błękit, fiolet, brąz, miedź), kolor i dokładną konfigurację bladych oznaczeń (jeśli obecne) oraz zakres i położenie tych oznaczeń względem punktów orientacyjnych anatomicznych.

Wzór bladych oznaczeń na pokrywach podąża za standaryzowaną nomenklaturą. Półksiężyc barkowy to zakrzywione oznaczenie w pobliżu ramienia (przedni boczny róg), środkowy pas przecina pokrywę poprzecznie w pobliżu połowy długości, a półksiężyc wierzchołkowy zakrzywia się w pobliżu wierzchołka pokryw. Linia marginalna biegnie wzdłuż bocznego brzegu. Te oznaczenia mogą być kompletne, zredukowane, rozszerzone lub nieobecne, a ich specyficzna konfiguracja jest często diagnostyczna.

Dodatkowe cechy przydatne do identyfikacji gatunku obejmują: kolor i gęstość włosków na spodniej stronie i nogach, kształt i proporcje wargą górną, formę i wyrazistość zęba na wardze górnej, rzeźbę przedplecza i pokryw, stosunek długości członów czułków oraz kolor czułków i głaszczków.

Identyfikacja Larwalna

Larwy biegaczowatych są charakterystyczne i mało prawdopodobne, aby pomylić je z innymi larwami chrząszczy. Kluczowe cechy identyfikacyjne obejmują silnie zesklerotyzowaną głowę i przedtułów tworzące ciemny pancerz, duże sierpowate żuwaczki wystające do przodu oraz diagnostyczny grzbietowy garb na piątym segmencie odwłoka noszący dwa zakrzywione haczyki. Ciało jest w kształcie litery C z kremowobiałym do jasnobrazowego zabarwieniem na mniej zesklerotyzowanych segmentach odwłoka.

Identyfikacja larwalna na poziomie gatunku jest niezwykle trudna i często wymaga hodowli do dorosłości lub technik molekularnych. Używane cechy morfologiczne obejmują kształt i uzbrojenie żuwaczek, formę i względny rozmiar haczyków na garbku odwłokowym, wzór włosków na różnych segmentach ciała oraz subtelne różnice proporcjonalne. Lokalizacja geograficzna i typ siedliska zapewniają ważne dowody poszlakowe dla identyfikacji larwalnej.

Wskazówki Identyfikacyjne Behawioralne

Cechy behawioralne mogą pomóc w identyfikacji terenowej. Biegaczowate są dzienne i aktywne w ciepłych, słonecznych warunkach. Kiedy się do nich zbliżamy, typowo latają na krótką odległość (kilka metrów) przed obserwatorem, zanim wylądują i wznowią bieg. To zachowanie "w klasy" jest charakterystyczne. Chrząszcze są najbardziej aktywne na otwartych, skąpo porośniętych podłożach, w tym gołej ziemi, piasku, żwirze lub kamiennych powierzchniach.

Zachowanie biegowe jest charakterystyczne: biegaczowate biegną krótkimi, szybkimi wybuchami przy wyjątkowych prędkościach, robiąc krótkie przerwy między biegami. Utrzymują czułki wyciągnięte do przodu podczas biegu i trzymają głowy podniesione. Kiedy są nieruchome, są czujne i śledzą ruch ruchami głowy. Te cechy behawioralne w połączeniu z preferencjami siedlisk i zachowaniem lotnym mogą pomóc potwierdzić identyfikację w terenie.

Występowanie i Główne Siedliska

Biegaczowate wykazują kosmopolityczną dystrybucję, występując na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy i na wielu wyspach oceanicznych. Rodzina demonstruje niezwykłą wszechstronność ekologiczną, zajmując imponującą gamę siedlisk od tropikalnych lasów deszczowych po tundrę arktyczną, od wybrzeży morskich po szczyty alpejskie. Jednak różnorodność jest silnie skoncentrowana w regionach tropikalnych i ciepłych umiarkowanych, z bogactwem gatunkowym malejącym w kierunku biegunów.

Globalne Wzorce Dystrybucji

Największa różnorodność biegaczowatych występuje w regionach tropikalnych, szczególnie w Ameryce Południowej, Azji Południowo-Wschodniej i Afryce. Region neotropikalny jest szczególnie bogaty, z krajami takimi jak Brazylia, Peru i Ekwador, które są domem dla setek gatunków. Region indomalajski wykazuje porównywalną różnorodność, z niezwykłymi zespołami gatunków w krajach, w tym Indonezji, Malezji, Tajlandii i Indiach. Australia jest domem dla około 80 gatunków, wielu endemicznych dla kontynentu.

Ameryka Północna jest domem dla około 100 gatunków biegaczowatych, z największą różnorodnością w południowych Stanach Zjednoczonych i Meksyku. Europa jest stosunkowo uboga w gatunki, z mniej niż 20 rodzimymi gatunkami, prawdopodobnie odzwierciedlając niedawną historię glacjalną. Region palearktyczny jako całość zawiera ponad 200 gatunków. Wiele regionów nadal produkuje nowo odkryte gatunki, szczególnie w obszarach tropikalnych z ograniczonymi wcześniejszymi zbiorami.

Powiązania i Wymagania Siedliskowe

Biegaczowate są fundamentalnie związane z otwartymi, skąpo porośniętymi siedliskami, które zapewniają odpowiednie podłoża do biegu i polowania. Chociaż poszczególne gatunki mogą być wysoce wyspecjalizowane, rodzina jako całość zajmuje niezwykłą gamę typów siedlisk. Czynnikiem jednoczącym jest zazwyczaj jakaś forma otwartej ziemi—czy to naturalna, czy antropogeniczna—z odpowiednimi warunkami termicznymi i wilgotnościowymi.

Siedliska nadbrzeżne reprezentują jedną z najważniejszych kategorii siedlisk dla biegaczowatych globalnie. Piaszczyste lub żwirowe brzegi rzek, marginesy strumieni, brzegi jezior i brzegi stawów wspierają różnorodne zespoły biegaczowatych. Te siedliska zapewniają kombinację gołego podłoża, dostępności wilgoci i obfitości zdobyczy, której wymaga wiele gatunków. Niektóre gatunki są ekstremalnymi specjalistami siedliskowymi, występując wyłącznie na określonych typach brzegów rzek lub siedlisk plażowych.

Preferencje Mikrosiedliskowe: Poszczególne gatunki biegaczowatych często wykazują wyraźną specyficzność mikrosiedliskową. Niektóre zajmują tylko białe piaszczyste plaże, inne są ograniczone do wilgotnych brzegów słonych sadzawek, podczas gdy inne znajdują się wyłącznie na odsłoniętych glinianych brzegach. Typ podłoża, poziom wilgotności, wielkość ziarna, kolor, nachylenie, ekspozycja słoneczna i pokrywa roślinna wpływają na rozmieszczenie gatunków. Wiele gatunków wykazuje wyraźne rozmieszczenie strefowe w złożonych siedliskach, takich jak duże systemy rzeczne.

Siedliska przybrzeżne wspierają wyspecjalizowane fauny biegaczowatych. Piaszczyste plaże oceaniczne, zarówno tropikalne, jak i umiarkowane, są domem dla gatunków przystosowanych do dynamicznego środowiska plaży z jego silnym działaniem fal, wpływami pływowymi i wysoką zasolonością. Brzegi słonych bagien, równiny błotne i przybrzeżne wydmy mają swoje charakterystyczne gatunki. Niektóre gatunki przybrzeżne wykazują niezwykłe adaptacje do cykli pływowych, wycofując się na wyższe tereny podczas wysokich pływów i żerując na odsłoniętych podłożach podczas niskich pływów.

Śródlądowe siedliska piaszczyste, w tym wydmy, piaszczyste prerie i piaszczyste polany w różnych typach roślinności, wspierają różnorodne społeczności biegaczowatych. Te siedliska są często utrzymywane przez naturalne reżimy zakłóceń, w tym pożary, powodzie lub erozję wietrzną. Gatunki zamieszkujące aktywne wydmy mogą być wysoce mobilne, śledząc odpowiednie siedlisko w miarę przemieszczania się wydm. Stabilizowane wydmy z rosnącą roślinnością często wspierają różne zespoły gatunków niż aktywne wydmy.

Pastwiska i sawanny, szczególnie te z łatami gołej ziemi, zapewniają siedlisko dla różnych gatunków biegaczowatych. W preriach wysokich traw biegaczowate zazwyczaj koncentrują się wzdłuż ścieżek, gołych łat i obszarów, gdzie bizony lub inne duże roślinożercze stworzyły zakłócenie. W sawannach można je znaleźć na gołej ziemi między kępami traw lub wzdłuż szlaków zwierząt i dróg gruntowych.

Badlandy, równiny gliniaste, solniska i siedliska alkaliczne są domem dla wyspecjalizowanych gatunków biegaczowatych przystosowanych do trudnych warunków środowiskowych. Te siedliska charakteryzują się rzadką roślinnością, często zasolonymi lub alkalicznymi glebami, ekstremalnymi zakresami temperatur i ograniczonymi zasobami pokarmowymi. Gatunki występujące tutaj wykazują niezwykłe adaptacje fizjologiczne i behawioralne do stresu środowiskowego.

Siedliska leśne są wykorzystywane przez niektóre gatunki biegaczowatych, chociaż zazwyczaj te gatunki wymagają otworów w baldachimie, ścieżek, dróg lub innych cech zapewniających łaty gołej ziemi wystawione na słońce. Kilka gatunków jest przystosowanych do podłoża leśnego i poluje wśród ściółki liściowej i niskiej roślinności. Lasy tropikalne są domem dla licznych gatunków, często związanych z korytami strumieni, osuwiskami lub innymi naturalnymi otworami.

Alpejskie i górskie siedliska powyżej granicy lasu wspierają gatunki biegaczowatych przystosowane do zimna. Te siedliska charakteryzują się krótkimi sezonami wegetacyjnymi, chłodnymi temperaturami i obfitym gołym podłożem, w tym stokami rumowiskowymi, morenami lodowcowymi i łąkami alpejskimi z rzadką roślinnością. Gatunki alpejskie wykazują morfologiczne i fizjologiczne adaptacje do zimnych środowisk, w tym zmniejszoną zdolność lotu i ciemne ubarwienie, które pomaga w absorpcji ciepła słonecznego.

Siedliska antropogeniczne coraz częściej zapewniają siedlisko dla biegaczowatych, czasami wspierając zagrożone gatunki, których naturalne siedliska zmalały. Kamieniołomy żwiru, drogi gruntowe, boiska sportowe i podobne zakłócone miejsca mogą być domem dla różnorodnych zespołów biegaczowatych. Jednak te siedliska często wymagają aktywnego zarządzania, aby utrzymać odpowiednie warunki, i mogą służyć jako pułapki ekologiczne, jeśli warunki się pogarszają.

Główna Cytowana Literatura Naukowa

Pearson, D. L. & Vogler, A. P. 2001. Tiger Beetles: The Evolution, Ecology, and Diversity of the Cicindelids. Cornell University Press, Ithaca, New York. 333 pp.

Knisley, C. B. & Schultz, T. D. 1997. The Biology of Tiger Beetles and a Guide to the Species of the South Atlantic States. Virginia Museum of Natural History Special Publication Number 5. 210 pp.

Pearson, D. L. 1988. Biology of tiger beetles. Annual Review of Entomology 33: 123-147.

Rivalier, E. 1954. Démembrement du genre Cicindela Linné. II. Faune américaine. Revue Française d'Entomologie 21: 249-268.

Cassola, F. & Pearson, D. L. 2000. Global patterns of tiger beetle species richness (Coleoptera: Cicindelidae): their use in conservation planning. Biological Conservation 95: 197-208.

Naviaux, R. 2007. Supplement to the Catalogue of the Cicindelidae (Coleoptera) by Wiesner 1992. Mémoires de la Société Entomologique de France 7: 1-67.

Gilbert, C. 1997. Visual control of cursorial prey pursuit by tiger beetles (Cicindelidae). Journal of Comparative Physiology A 181: 217-230.

Duelli, P. & Obrist, M. K. 1998. In search of the best correlates for local organismal biodiversity in cultivated areas. Biodiversity and Conservation 7: 297-309.

Shelford, V. E. 1917. Color and color-pattern mechanism of tiger beetles. Illinois Biological Monographs 3: 1-134.

Satoh, A., Ueda, T. & Enokido, Y. 2004. Reduction of cave tiger beetle (Cicindela cephalotes) by artificially installed lights in the Ryukyu Islands. Insect Conservation and Diversity 7: 863-872.

Hoback, W. W., Golick, D. A., Svatos, T. M., Spomer, S. M. & Higley, L. G. 2000. Salinity and shade preferences result in ovipositional differences between sympatric tiger beetle species. Ecological Entomology 25: 180-187.

Rodriguez, J. P., Pearson, D. L. & Barrera, R. R. 1998. A test for the adequacy of bioindicator taxa: Are tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) appropriate indicators for monitoring the degradation of tropical forests in Venezuela? Biological Conservation 83: 69-76.